Фруктоза

Извор: testwiki
Пређи на навигацију Пређи на претрагу

Шаблон:Chembox

Фруктоза је угљени хидрат.[1] Спада у групу кетозних моносахарида. Позната је под називом и воћни шећер. Слађа је од сахарозе односно од белог шећера која је најкоришћенија у корекцији укуса у индустрији, али и домаћинствима. Има енергетску вредност, па не би требало да га користе гојазне особе, а захтева знатно мању количину инсулина од количине која је потребна за разградњу сахарозе (шећер који се користи у домаћинству), па се често препоручује особама које су оболеле од дијабетеса.[2] Особама које болују од дијабетеса се препоручује и коришћење и других заслађивача који не захтевају инсулин као што су сорбитол, манитол, ксилитол и аспартам.

Фруктоза је у биљкама обично везана за глукозу у виду дисахарида сахарозе. То је један од три дијететска моносахарида, заједно са глукозом и галактозом, који се апсорбују директно у крв током варења. Фруктозу је открио француски хемичар Oгaстин-Пјер Дубрaфo 1847. године.[3][4] Назив „фруктоза“ сковао је 1857. године енглески хемичар Вилијам Ален Милер.[5] Чиста, сува фруктоза је слатка, бела, кристална чврста супстанца без мириса и највише је растворљива у води од свих шећера.[6] Фруктоза се налази у меду, воћу дрвећа и винове лозе, цвећу, бобицама и већини коренског поврћа.

Комерцијално, фруктоза се добија од шећерне трске, шећерне репе и кукуруза. Кукурузни сируп са високим садржајем фруктозе је смеша глукозе и фруктозе у облику моносахарида. Сахароза је једињење са једним молекулом глукозе ковалентно повезаним са једним молекулом фруктозе. Сви облици фруктозе, укључујући воће и сокове, обично се додају јелима и пићима због побољшања укуса, као и ради давања смеђе боје неким типовима хране, попут пекарских производа. Годишње се произведе око 240.000 тона кристалне фруктозе.[7]

Прекомерна конзумација фруктозе (посебно из шећером заслађених напитака) може допринети инсулинској резистенцији, гојазности, повишеном -{LDL}- холестеролу и триглицеридима, што доводи до метаболичког синдрома.[8] Европска агенција за безбедност хране изјавила је да фруктоза може бити пожељнија од сахарозе и глукозе у шећерно заслађеној храни и пићима због нижег ефекта на ниво шећера у крви након оброка, уз напомену о потенцијалним недостацима јер „висок унос фруктозе може довести до метаболичких компликација као што су дислипидемија, инсулинска резистенција и повећана висцерална адипозност“.[9] Научно-саветодавни одбор за исхрану Уједињеног Краљевства оспорио је тврдње да фруктоза изазива метаболичке поремећаје 2015. године, наводећи да „нема довољно доказа који показују да унос фруктозе, у нивоима који се конзумирају у уобичајеној исхрани у Великој Британији, доводи до неповољних здравствених резултата независно од било каквих ефеката повезаних са њеним присуством као компонента укупних и слободних шећера“.[10]

Етимологија

Реч „фруктоза“ је скована 1857. од латинског за fructus (воће) и генеричког хемијског суфикса за шећере, -оза.[5][11] Такође се назива воћни шећер и левулоза или лаевулоза, због своје способности да ротира равно поларизовано светло на леворотаран начин (у супротном смеру казаљке на сату/улево) када се кроз њу прође сноп у раствору. Слично томе, декстроза (изомер глукозе) је добила име због своје способности да ротира равно поларизовано светло на декстроротаран начин (у смеру казаљки на сату/у десно).[11]

Хемијске особине

Однос између ацикличних и цикличних (хемикеталних) изомера фруктозе
Шаблон:Sm- и Шаблон:Sm-изомери фруктозе (отворени облик)

То је врло сладак шећер који је добро растворан у води. У природи се налази заједно с глукозом у слатком воћу и меду. Са глукозом чини сахарозу где се налази у -{D}--фуранозном облику. Слободна фруктоза честа је у воћу, а везана за глукозу чини дисахарид сахарозу. Фосфатни естери фруктозе важни су међупродукти у процесу гликозе.

Фруктоза је полихидроксикетон са 6 угљеника.[12] Кристална фруктоза поприма цикличну шесточлану структуру, названу β-Шаблон:Sm-фруктопираноза, захваљујући стабилности своје хемикеталне и унутрашње водоничне везе. У раствору, фруктоза постоји као равнотежна смеша таутомера β-Шаблон:Sm-фруктопиранозе, β-Шаблон:Sm-фруктофуранозе, α-Шаблон:Sm-фруктофуранозе, α-Шаблон:Sm-фруктопиранозе и кето-Шаблон:Sm-фруктозе (нециклични облик).[13]

Расподела таутомера {sm|d}}-фруктозе у раствору је повезана са неколико варијабли, као што су растварач и температура.[14] Расподела Шаблон:Sm-фруктопиранозе и Шаблон:Sm-фруктофуранозе у води више пута је идентификована као отприлике 70% фруктопиранозе и 22% фруктофуранозе.[15]

Реакције

Фруктоза и ферментација

Фруктоза може бити анаеробно ферментисана квасцем и бактеријама.[16] Ензими квасца претварају шећер (сахарозу, глукозу и фруктозу, али не и лактозу) у етанол и угљен-диоксид.[17] Део угљен-диоксида произведеног током ферментације остаће растворен у води, где ће достићи равнотежу са угљеном киселином. Растворени угљен-диоксид и угљена киселина производе карбонизацију у неким ферментисаним пићима, као што је шампањац.

Фруктоза и Мајлардова реакција

Фруктоза пролази кроз Мајлардову реакцију, неензимско тамњење, са аминокиселинама. Пошто фруктоза постоји у већој мери у облику отвореног ланца него глукоза, почетни стадијуми Мајлардове реакције се дешавају брже него код глукозе. Стога, фруктоза има потенцијал да допринесе променама укуса хране, као и другим нутритивним ефектима, као што су прекомерно тамњење, смањење запремине и мекоће током припреме колача и стварање мутагених једињења.[18]

Дехидрација

Фруктоза се лако дехидрира дајући хидроксиметилфурфурал („HMF”, Шаблон:Chem), који се може прерадити у течни диметилфуран (Шаблон:Chem). Овај процес, у будућности, може постати део јефтиног, угљеник-неутралног система за производњу замене за бензин и дизел из постројења.[19]

Физичка и функционална својства

Фруктоза је најслађа је од свих моносахарида, иако слаткоћа варира у зависности од форме. У кристалном облику два пута је слађа од глукозе, а 1,73 пута од сахарозе (обичног кухињског шећера). Уколико се раствори у течности, слаткоћа се смањује.

У ткиву се разграђује брже од глукозе (те је зато и врло популарна у спортским напицима или код људи оболелих од дијабетеса). Фруктоза углавном путује према јетри и тамо се може искористити без инсулина. У недостатку инсулина, фруктоза има способност конвертирања у глукозу у јетри и на тај начин доприноси расту глукозе у крви уместо да се складишти као гликоген. За разлику од сахарозе и глукозе који узрокују нагле промене у нивоу глукозе у крви, што код дијабетичара може узроковати ометање метаболичке контроле, фруктоза се апсорбује много спорије и узрокује само мање промене у нивоу глукозе у крви. Дакле, фруктоза се користи као заслађивач код шећерне болести јер њено узимање не доводи до наглог пораста шећера у крви као што је то случај са глукозом. Међутим, према најновијим студијама, фруктоза је повезана с ризиком од обољевања од шећерне болести типа 2. Осим тога, употреба фруктозног сирупа (комерцијално произведеног из кукуруза) у свеприсутним напицима сматра се једним од узрока епидемије гојазности.[20][21][22][23]

Слаткоћа фруктозе

Шаблон:See also

Главни разлог због којег се фруктоза комерцијално користи у храни и пићима, поред ниске цене, је и њена висока релативна слаткоћа. Она је најслађи од свих природних угљених хидрата. Релативна слаткоћа фруктозе је наведена у распону од 1,2-1,8 пута од сахарозе.[24][25][26][27] Међутим, 6-члани прстенасти облик фруктозе је слађи; петочлани прстен има сличан укус као и уобичајени стони шећер. Загревање фруктозе доводи до формирања 5-чланог облика прстена.[28] Дакле, релативна слаткоћа опада са повећањем температуре. Међутим, примећено је да је апсолутна слаткоћа фруктозе идентична на 5 °C као и на 50 °C и стога релативна слаткоћа у односу на сахарозу није последица аномерне дистрибуције, већ смањења апсолутне слаткоће сахарозе на вишим температурама.[26]

Релативна слаткоћа шећера и заслађивача

Слаткоћа фруктозе се опажа раније од сахарозе или глукозе, а осећај укуса достиже врхунац (већи од оног код сахарозе) и опада брже од сахарозе. Фруктоза такође може побољшати друге укусе у систему.[24][26]

Фруктоза показује синергијски ефекат слаткоће када се користи у комбинацији са другим заслађивачима. Сматра се да је релативна слаткоћа фруктозе помешане са сахарозом, аспартамом или сахарином већа од слаткоће израчунате за појединачне компоненте.[29][26]

Растворљивост и кристализација фруктозе

Фруктоза има већу растворљивост у води од других шећера, као и других шећерних алкохола. Фруктоза се, стога, тешко кристалише из воденог раствора.[24] Мешавине шећера које садрже фруктозу, као што су бомбоне, су мекше од оних које садрже друге шећере због веће растворљивости фруктозе.[30]

Хигроскопност и влажност фруктозе

Фруктоза брже апсорбује влагу и спорије је ослобађа у животну средину од сахарозе, глукозе или других хранљивих заслађивача.[29] Фруктоза је одличан овлаживач и задржава влагу током дужег временског периода чак и при ниској релативној влажности (RH). Стога, фруктоза може допринети текстури укуса и дужем року трајања прехрамбеним производима у којима се користи.[24]

Тачка смрзавања

Фруктоза има већи ефекат на умањење тачке смрзавања од дисахарида или олигосахарида, који могу заштитити интегритет ћелијских зидова воћа смањењем формирања кристала леда. Међутим, ова карактеристика може бити непожељна у меким или тврдо замрзнутим млечним десертима.[24]

Функционалност фруктозе и скроба у системима исхране

Фруктоза брже повећава вискозитет скроба и постиже већи коначни вискозитет од сахарозе, јер фруктоза снижава температуру потребну током желатинизације скроба,[31][32][33] што доводи до веће коначне вискозности.[34]

Иако неки вештачки заслађивачи нису погодни за кућно печење, многи традиционални рецепти користе фруктозу.[35]

Извори хране

Кристална фруктоза

Природни извори фруктозе укључују воће, поврће (укључујући шећерну трску) и мед.[36] Фруктоза се често даље концентрише из ових извора. Највећи извори фруктозе у исхрани, поред чисте кристалне фруктозе, су намирнице које садрже бели шећер (сахарозу), кукурузни сируп са високим садржајем фруктозе, нектар агаве, мед, меласа, јаворов сируп, воће и воћни сокови, јер оне имају највећи проценат фруктозе (укључујући фруктозу у сахарози) по порцији у поређењу са другом уобичајеном храном и састојцима. Фруктоза постоји у храни или као слободни моносахарид или везана за глукозу као сахароза, дисахарид. Фруктоза, глукоза и сахароза могу бити присутне у храни; међутим, различите намирнице ће имати различите нивое сваког од ова три шећера.

Садржај шећера у обичном воћу и поврћу приказан је у табели 1. Уопштено говорећи, у храни која садржи слободну фруктозу, однос фруктозе и глукозе је приближно 1:1; односно намирнице са фруктозом обично садрже приближно једнаку количину слободне глукозе. Вредност која је изнад 1 указује на већи удео фруктозе према глукози, а испод 1 на нижу пропорцију. Неки плодови имају веће пропорције фруктозе и глукозе у поређењу са другима. На пример, јабуке и крушке садрже више од два пута више слободне фруктозе од глукозе, док је за кајсије тај удео мање од половине фруктозе од глукозе.

Сокови од јабуке и крушке посебно су интересантни за педијатре јер високе концентрације слободне фруктозе у овим соковима могу изазвати дијареју код деце. Ћелије (ентероцити) које облажу дечја танка црева имају мањи афинитет за апсорпцију фруктозе него за глукозу и сахарозу.[37] Неапсорбована фруктоза ствара већу осмоларност у танком цреву, што увлачи воду у гастроинтестинални тракт, и то доводи до осмотске дијареје. Овај феномен је детаљније разматран у одељку Здравствени ефекти.

Табела 1 такође показује количину сахарозе која се налази у обичном воћу и поврћу. Шећерна трска и шећерна репа имају високу концентрацију сахарозе и користе се за комерцијалну припрему чисте сахарозе. Екстраховани сок од трске или репе се бистри, уклањајући нечистоће; и концентрише се уклањањем вишка воде. Крајњи производ је 99,9% чиста сахароза. Шећери који садрже сахарозу укључују обични бели шећер и шећер у праху, као и смеђи шећер.[38]

Садржај шећера у одабраним уобичајеним прехрамбеним биљним изворима

Садржај шећера у одабраним уобичајеним прехрамбеним биљним изворима (-{g/100g}-)[39]
Храна Укупно
Угљени хидрати*
укључујући
хранљива влакна
Укупно
шећери
Слободна
фруктоза
Слободна
глукоза
Сахароза Однос:
Груктоза/
Глукоза
Сахароза
као %
укупних шећера
Воће              
Јабука 13,8 10,4 5,9 2,4 2,1 2,0 19,9
Кајсија 11,1 9,2 0,9 2,4 5,9 0,7 63,5
Банана 22,8 12,2 4,9 5,0 2,4 1,0 20,0
Грожђе 63,9 47,9 22,9 24,8 0,9 0,93 0,15
Грејпфрут 18,1 15,5 8,1 7,2 0,2 1,1 1
Наранџа 12,5 8,5 2,25 2,0 4,3 1,1 50,4
Бресква 9,5 8,4 1,5 2,0 4,8 0,9 56,7
Крушка 15,5 9,8 6,2 2,8 0,8 2,1 8,0
Ананас 13,1 9,9 2,1 1,7 6,0 1,1 60,8
Шљива 11,4 9,9 3,1 5,1 1,6 0,66 16,2
Поврће              
Репа (црвена) 9,6 6,8 0,1 0,1 6,5 1,0 96,2
Мрква 9,6 4,7 0,6 0,6 3,6 1,0 77
Црвена паприка (слатка) 6,0 4,2 2,3 1,9 0,0 1,2 0,0
Црни лук (слатки) 7,6 5,0 2,0 2,3 0,7 0,9 14,3
Слатки кромпир 20,1 4,2 0,7 1,0 2,5 0,9 60,3
Шећерна трска 13 – 18 0,2 – 1,0 0,2 – 1,0 11 – 16 1,0 висока
Шећерна репа 17 – 18 0,1 – 0,5 0,1 – 0,5 16 – 17 1,0 висока
Зрневље              
Кукуруз (слатки) 19,0 6,2 1,9 3,4 0,9 0,61 15,0
  • Угљено хидратна вредност се израчунава из -{USDA}- базе података и увек не одговара износу шећера, скроба и „храњивих влакана”.

Сви подаци су у јединици -{g}- (грам) и заснивају се на 100 -{g}- дате хране. Однос фруктоза / глукоза (G) се израчунава дељењем збира слободне фруктозе (F) плус пола сахарозе (S) збиром слободне глукозе (Gsl) плус пола сахарозе:

  • F/G = 0,50F + 0,50G/Gsl+ 0,50S.

Фруктоза се такођер налази у синтетички произведеним заслађивачима и фруктозном кукурузном сирупу (-{HFCS}-). Хидролизовани кукурузни скроб се користи као сировина за производњу сирупа. Ензимским третманом, молекуле глукозе се претварају у фруктозу.[40] Постоје три врсте -{HFCS}-, сваки са различитим удјелом фруктозе: -{HFCS-42}-, -{HFCS-55}-, и -{HFCS-90}-. Број за сваки -{HFCS}- одговара проценту синтетисаних молекула фруктозе присутних у сирупу. -{HFCS-90}- има највећу концентрацију фруктозе, а обично се користи за производњу -{HFCS-55}-; -{HFCS-55}- се користи као заслађивач у безалкохолним пићима, а -{HFCS-42}- у многим прерађевинама хране и пецива.

Садржај угљених хидрата у комерцијалним заслађивачима (проценат на суву основу)

Шећер Фруктоза Глукоза Сахароза
(Фруктоза+Глукоза)
Остали
шећери
Шећер у праху 0 0 100 0
Карамела 1 1 97 1
HFCS-42 42 53 0 5
HFCS-55 55 41 0 4
HFCS-90 90 5 0 5
Мед 50 44 1 5
Јаворов сируп 1 4 95 0
Меласа 23 21 53 3
Сируп од тапиоке 55 45 0 0
Кукурузни сируп 0 98 0 2

[38] за HFCS, и USDA за воће и поврће и друге рафинисане шећере.[39]

Шећери од трске и репе вековима се користе као главни заслађивачи у производњи хране. Међутим, са развојем HFCS-а, дошло је до значајне промене у потрошњи заслађивача у одређеним земљама, посебно у Сједињеним Државама.[41] Супротно популарном веровању, са повећањем потрошње HFCS-а, укупан унос фруктозе у односу на укупан унос глукозе није се драматично променио. Гранулирани шећер је 99,9% чиста сахароза, што значи да има једнак однос фруктозе и глукозе. Најчешће коришћени облици HFCS, HFCS-42 и HFCS-55, имају отприлике једнак однос фруктозе и глукозе, са мањим разликама. HFCS је једноставно заменио сахарозу као заслађивач. Стога, упркос променама у потрошњи заслађивача, однос глукозе и уноса фруктозе је остао релативно константан.[42]

Прилагођена потрошња рафинисаног шећера по глави становника у САД

Информације о исхрани

Са 368 kcal на 100 грама сувог праха (табела), фруктоза има 95% калоријске вредности сахарозе по тежини.[43][44] Фруктоза у праху је 100% угљених хидрата и не испоручује друге хранљиве материје у значајној количини (табела).

Шаблон:Nutritional value

Варење и апсорпција фруктозе код људи

Хидролиза сахарозе у глукозу и фруктозу сахарозом
Интестинални транспортни протеини шећера

Фруктоза постоји у храни или као моносахарид (слободна фруктоза) или као јединица дисахарида (сахароза). Слободна фруктоза је кетонски једноставни шећер и један од три дијететска моносахарида који се апсорбују директно у цревима. Када се фруктоза конзумира у облику сахарозе, она се вари (разграђује) и затим апсорбује као слободна фруктоза. Како сахароза долази у контакт са мембраном танког црева, ензим сахараза[45][46][47] катализује цепање сахарозе да би се добила једна јединица глукозе и једна јединица фруктозе, које се затим апсорбују. Након апсорпције, улази у порталну вену јетре и усмерава се ка јетри.

Механизам апсорпције фруктозе у танком цреву није у потпуности схваћен. Неки докази сугеришу активан транспорт, јер се показало да се унос фруктозе дешава у односу на градијент концентрације.[48] Међутим, већина истраживања подржава тврдњу да се апсорпција фруктозе дешава на мукозној мембрани путем олакшаног транспорта који укључује GLUT5 транспортне протеине.[49] Пошто је концентрација фруктозе већа у лумену, фруктоза може да иде низ градијент концентрације у ентероците, уз помоћ транспортних протеина. Фруктоза се може транспортовати из ентероцита преко базолатералне мембране помоћу GLUT2 или GLUT5, иако GLUT2 транспортер има већи капацитет за транспорт фруктозе, те се стога већина фруктозе транспортује из ентероцита преко GLUT2.[49]

Капацитет и брзина апсорпције

Капацитет апсорпције фруктозе у облику моносахарида креће се од мање од 5 g до 50 g (по појединачној порцији) и прилагођава се променама у уносу фруктозе у исхрани.[50] Студије показују да се највећа стопа апсорпције јавља када се глукоза и фруктоза дају у једнаким количинама.[50] Када се фруктоза прогута као део дисахарида сахарозе, капацитет апсорпције је много већи јер фруктоза постоји у односу 1:1 са глукозом. Чини се да брзина преноса GLUT5 може бити засићена на ниским нивоима, а апсорпција се повећава кроз заједничку апсорпцију са глукозом.[51] Један од предложених механизама за овај феномен је котранспорт фруктозе зависан од глукозе. Поред тога, активност преноса фруктозе се повећава са уносом фруктозе храном. Присуство фруктозе у лумену изазива повећану транскрипцију mRNA GLUT5, што доводи до повећања транспортних протеина. Дијета са високим садржајем фруктозе (>2,4 g/kg телесне тежине) повећава транспортне протеине у року од три дана од уноса.[52]

Малапсорпција

Шаблон:Main

Неколико студија је измерило цревну апсорпцију фруктозе коришћењем водоничног теста дисања.[53][54][55][56] Ове студије показују да се фруктоза не апсорбује у потпуности у танком цреву. Када се фруктоза не апсорбује у танком цреву, она се транспортује у дебело црево, где је ферментише флора дебелог црева. Водоник се производи током процеса ферментације и раствара се у крв порталне вене. Овај водоник се транспортује до плућа, где се размењује кроз плућа и може се мерити тестом даха водоника. Флора дебелог црева такође производи угљен-диоксид, кратколанчане масне киселине, органске киселине и гасове у траговима у присуству неапсорбоване фруктозе.[57] Присуство гасова и органских киселина у дебелом цреву изазива гастроинтестиналне симптоме као што су надимање, дијареја, флатуленција и гастроинтестинални бол.[53] Вежбање одмах након конзумирања може погоршати ове симптоме смањењем времена проласка кроз танко црево, што резултира већом количином фруктозе која се празни у дебело црево.[58]

Метаболизам фруктозе

Сва три дијетална моносахарида се транспортују у јетру помоћу GLUT2 транспортера.[59] Фруктоза и галактоза се фосфорилишу у јетри помоћу фруктокиназе (Km= 0.5 mM) и галактокиназе (Km = 0.8 mM), респективно. Насупрот томе, глукоза има тенденцију да прође кроз јетру (Km хепатичне глукокиназе = 10 мМ) и може се метаболисати било где у телу. Унос фруктозе у јетри није регулисан инсулином. Међутим, инсулин је способан да повећа обиље и функционалну активност GLUT5, транспортера фруктозе, у ћелијама скелетних мишића.[60]

Метаболизам моносахарида

Фруктолиза

Шаблон:Main

Почетни катаболизам фруктозе се понекад назива фруктолизом, у аналогији са гликолизом, катаболизмом глукозе. У фруктолизи, ензим фруктокиназа иницијално производи фруктоза 1-фосфат, који се цепа алдолазом Б[61][62][63][64][65] да би се произвели триозни дихидроксиацетон фосфат (DHAP) и глицералдехид. За разлику од гликолизе, у фруктолизи триозном глицералдехиду недостаје фосфатна група. Трећи ензим, триокиназа, је стога неопходан за фосфорилацију глицералдехида, производећи глицералдехид 3-фосфат. Добијене триозе су идентичне онима добијеним гликолизом и могу да уђу у глуконеогени пут за синтезу глукозе или гликогена, или да се даље катаболишу кроз доњи гликолитички пут до пирувата.

Метаболизам фруктозе у DHAP и глицералдехид

Први корак у метаболизму фруктозе је фосфорилација фруктозе у фруктоза 1-фосфат помоћу фруктокиназе, чиме се фруктоза заробљава за метаболизам у јетри. Фруктоза 1-фосфат се затим подвргава хидролизи алдолазом Б да би се формирао DHAP и глицералдехиди; DHAP се може или изомеризовати у глицералдехид 3-фосфат помоћу триосефосфат изомеразе или подвргнути редукцији у глицерол 3-фосфат помоћу глицерол 3-фосфат дехидрогеназе. Произведени глицералдехид се такође може конвертовати у глицералдехид 3-фосфат помоћу глицералдехид киназе или даље конвертовати у глицерол 3-фосфат помоћу глицерол 3-фосфат дехидрогеназе. Метаболизам фруктозе у овом тренутку даје интермедијере у глуконеогеном путу који води до синтезе гликогена, као и синтезе масних киселина и триглицерида.

Синтеза гликогена из DHAP и глицералдехид 3-фосфата

Резултујући глицералдехид формиран посредством алдолазе Б затим пролази кроз фосфорилацију у глицералдехид 3-фосфат. Повећане концентрације DHAP и глицералдехид 3-фосфата у јетри покрећу глуконеогени пут ка глукози и каснију синтезу гликогена.[66] Сматра се да је фруктоза бољи супстрат за синтезу гликогена од глукозе и да обнављање гликогена има предност над формирањем триглицерида.[67] Када се гликоген у јетри засити, интермедијери метаболизма фруктозе су првенствено усмерени ка синтези триглицерида.[68]

Метаболичка конверзија фруктозе у гликоген у јетри

Синтеза триглицерида из DHAP и глицералдехид 3-фосфата

Угљеници из дијеталне фруктозе налазе се и у слободним масним киселинама и у деловима глицерола триглицерида у плазми. Висока потрошња фруктозе може довести до прекомерне производње пирувата, изазивајући накупљање међупроизвода Кребсовог циклуса.[69] Акумулирани цитрат се може транспортовати из митохондрија у цитосол хепатоцита, конвертовати у ацетил КоА помоћу цитрат лијазе и усмерити ка синтези масних киселина.[69][70] Поред тога, DHAP се може претворити у глицерол 3-фосфат, обезбеђујући глицеролну основу за молекул триглицерида.[70] Триглицериди су уграђени у липопротеине веома ниске густине (VLDL), који се ослобађају из јетре намењенЕ периферним ткивима за складиштење у масним и мишићним ћелијама.

Метаболичка конверзија фруктозе у триглицериде у јетри

Потенцијални ефекти на здравље

Европска агенција за безбедност хране је 2022. године навела да постоје истраживачки докази да фруктоза и други додани слободни шећери могу бити повезани са повећаним ризиком од неколико хроничних болести:[9][71] ризик је умерен за гојазност и дислипидемију[72][73][74] (више од 50 %), а низак за неалкохолну масну болест јетре,[75][76][77][78][79][80] дијабетес типа 2 (од 15% до 50%) и хипертензију.[81][82][83][84][85][86][87] EFSA је даље навела да клиничка истраживања „не подржавају позитивну везу између уноса шећера у исхрани, у изокалоријској размени са другим макронутријентима, и било које процењене хроничне метаболичке болести или крајње тачке повезане са трудноћом“, али саветује да „уношење додатих и слободних шећера треба да буде што је могуће ниже у контексту нутритивно адекватне исхране.“[71]

Кардиометаболичке болести

Када се фруктоза конзумира у вишку као заслађивач у храни или пићима, то може бити повезано са повећаним ризиком од гојазности, дијабетеса и кардиоваскуларних поремећаја који су део метаболичког синдрома.[71][88][89][90][91]

Поређење са сахарозом

Утврђено је да фруктоза повећава триглицериде код дијабетеса типа 2, али не и код дијабетеса типа 1, а њена умерена употреба се раније сматрала прихватљивом као заслађивач за дијабетичаре, [92] вероватно зато што не покреће производњу инсулина β ћелијама панкреаса.[93] За референтну количину од 50 грама, фруктоза има гликемијски индекс[94][95][96][97] од 23, у поређењу са 100 за глукозу и 60 за сахарозу.[98] Фруктоза је такође 73% слађа од сахарозе на собној температури, што омогућава дијабетичарима да је користе мање по порцији. Фруктоза која се конзумира пре оброка може смањити гликемијски одговор оброка.[99] Храна и производи заслађени фруктозом узрокују мањи пораст нивоа глукозе у крви од оних произведених са сахарозом или глукозом.[9]

Добијање

Индустријски се производи у облику згуснутог фруктозног сирупа изомеризацијом глукозе добијене из хидролизирана кукурузног скроба.

Референце

Шаблон:Reflist

Спољашње везе

Шаблон:Угљени хидрати Шаблон:Нормативна контрола Шаблон:Портал бар Шаблон:Subject bar

  1. Шаблон:Lehninger4th
  2. Шаблон:FoyePrinciplesMedChem5th
  3. Dubrunfaut (1847) "Sur une propriété analytique des fermentations alcoolique et lactique, et sur leur application à l’étude des sucres" Шаблон:Webarchive (On an analytic property of alcoholic and lactic fermentations, and on their application to the study of sugars), Annales de Chimie et de Physique, 21 : 169–178. On page 174, Dubrunfaut relates the discovery and properties of fructose.
  4. Шаблон:Cite journal
  5. 5,0 5,1 Шаблон:Cite book
  6. Шаблон:Cite book
  7. Шаблон:Cite book
  8. Шаблон:Cite journal
  9. 9,0 9,1 9,2 Шаблон:Cite journal
  10. Шаблон:Cite web
  11. 11,0 11,1 Шаблон:Cite web
  12. Шаблон:Cite web
  13. Шаблон:Cite journal
  14. Шаблон:Cite journal
  15. Шаблон:Cite journal
  16. Шаблон:Cite book
  17. Шаблон:Cite web
  18. Шаблон:Cite journal
  19. Шаблон:Cite journal
  20. Whitten K.W., Gailey K. D. and Davis R. E. (1992): General chemistry, 4th Ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, Шаблон:ISBN.
  21. Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, Шаблон:ISBN.
  22. Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, Шаблон:ISBN.
  23. Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, Шаблон:ISBN.
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Шаблон:Cite journal
  25. Шаблон:Cite web
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 Шаблон:Cite book
  27. Шаблон:Cite journal
  28. Шаблон:Cite book
  29. 29,0 29,1 Шаблон:Cite book
  30. Шаблон:Cite book
  31. Шаблон:Cite journal
  32. Hans-Dieter Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle, Food chemistry, Edition 3, Springer, page: 318-323, year: 2004, Шаблон:ISBN, Шаблон:ISBN
  33. Шаблон:Cite patent
  34. Шаблон:Cite journal
  35. Шаблон:Cite book
  36. Шаблон:Cite journal
  37. Шаблон:Cite journal
  38. 38,0 38,1 Шаблон:Cite book
  39. 39,0 39,1 Use link to FoodData Central (USDA) Шаблон:Webarchive and then search for the particular food, and click on "SR Legacy Foods".
  40. Шаблон:Cite web
  41. Шаблон:Cite journal
  42. Шаблон:Cite journal
  43. Шаблон:Cite web
  44. Шаблон:Cite web
  45. Шаблон:Cite book
  46. Шаблон:Cite encyclopedia
  47. Шаблон:Cite journal
  48. Шаблон:Cite book
  49. 49,0 49,1 Шаблон:Cite journal
  50. 50,0 50,1 Шаблон:Cite journal
  51. Шаблон:Cite journal
  52. Шаблон:Cite journal
  53. 53,0 53,1 Шаблон:Cite journal
  54. Шаблон:Cite journal
  55. Шаблон:Cite journal
  56. Шаблон:Cite journal
  57. Шаблон:Cite journal
  58. Шаблон:Cite journal
  59. Шаблон:Cite book
  60. Шаблон:Cite journal
  61. Шаблон:Cite journal
  62. Шаблон:Cite web
  63. Шаблон:Cite journal
  64. Шаблон:Cite journal
  65. Шаблон:Cite journal
  66. Шаблон:Cite journal
  67. Шаблон:Cite journal
  68. Шаблон:Cite journal
  69. 69,0 69,1 Шаблон:Cite book
  70. 70,0 70,1 Шаблон:Cite book
  71. 71,0 71,1 71,2 Шаблон:Cite journal
  72. Шаблон:Cite web
  73. Шаблон:Cite web
  74. Шаблон:Cite web
  75. Шаблон:Cite journal
  76. Шаблон:Cite journal
  77. Шаблон:Cite journal
  78. Шаблон:Cite journal
  79. Шаблон:Cite web
  80. Шаблон:Cite web
  81. Шаблон:Cite book
  82. Шаблон:Cite web
  83. Шаблон:Cite journal
  84. Шаблон:Cite book
  85. Шаблон:Cite journal
  86. Шаблон:Cite journal
  87. Шаблон:Cite web
  88. Шаблон:Cite web
  89. Шаблон:Cite journal
  90. Шаблон:Cite journal
  91. Шаблон:Cite journal
  92. Шаблон:Cite journal
  93. Шаблон:Cite journal
  94. Шаблон:Cite journal
  95. Шаблон:Cite journal
  96. Шаблон:Cite journal
  97. Шаблон:Cite web
  98. Шаблон:Cite web
  99. Шаблон:Cite journal