Изворни код странице Тестис

{{Infobox anatomy
| Name        = Тестис 
| Latin       = testis
| Image       = Figure 28 01 03.JPG
| Caption     = Дијаграм унутрашње структуре тестиса 
| Width       = 300
| Image2      = Gray1144.png
| Caption2    = Дијаграм спољних карактеристика и околних структура тестиса одраслог мушкарца
| Precursor   =
| System      =
| Artery      = [[Testicular artery|Артерија тестиса]]
| Vein        = [[Testicular vein|Вена тестиса]], [[Pampiniform plexus|пампиниформни плексус]]
| Nerve       = [[Spermatic plexus|Сперматични плексус]]
| Lymph       = [[Periaortic lymph nodes|Лумбарни лимфни чворови]]
}}
[[File:Testis.gif|thumb|right|250px|Анимација миграције сперматозоида из њиховог места настанка као заметних ћелија на њиховог излаза из вас деференса. -{A}-) Крвни судови; -{B}-) Глава епидидимиса; -{C}-) Еферентни канали; -{D}-) Семиниферне тубуле; -{E}-) Паријетална ламина туника вагиналис; -{F}-) Висцерална ламина туника вагиналис; -{G}-) Шупљина туника вагиналис; -{H}-) Туника албугинеа; -{I}-) Лобула тестика; -{J}-) Реп епидидимиса; -{K}-) Тело епидидимиса; -{L}-) Медиастинум; -{M}-) Вас деференс.]]

'''Тестиси''', су мушке гениталне [[жлезда|жлезде]] код [[животиње|животиња]]. Мушки [[сисари]] имају два тестиса, који се најчешће налазе у кесастом продужетку [[трбух|стомака]], који се назива [[мошнице]]. Док је мушкарац [[фетус]] у мајчиној материци тестиси се налазе у његовом стомаку и спуштају се изван тела тек пред крај [[трудноћа|трудноће]].

Основна сврха тестиса је [[сперматогенеза]] или стварање [[сперматозоид]]а, која је уско повезана са функцијама тестиса као дела [[ендокрини систем|ендокриног система]]. Тестиси од [[пубертет]]а представљају основно место синтезе мушког полног [[хормон]]а — [[тестостерон]]а, који је одговоран за настанак [[секундарне полне карактеристике|секундарних полних карактеристика]], и чије су високе концентрације неопходне за одвијање сперматогенезе. Код сисара, тестиси су лоцирани изван тела, пошто је сперматогенеза ефикаснија на [[температура]]ма нижим од температуре [[Људско тело|тела]] од 37&nbsp;°C. Нормално је да један тестис нижи од другог (најчешће леви). Ово је због разлике у васкуларној и анатомској структури на левој и десној страни мошница и тестиса.

Тестиси се такође једу широм света као [[Delicacy|деликатес]], добијен од вепрова, бикова, нојева и овнова.

==Структура==
===Изглед ===

Мужјаци имају два тестиса сличне величине садржана у [[мошнице|скротуму]], који представља продужетак трбушног зида. Скортумска асиметрија није неуобичајена: један се тестис протеже даље према скротуму него други због разлика у анатомији васкуларне мреже.

=== Мерење ===
Запремина тестиса се може проценити палпирањем и успоређивањем с елипсоидима познатих величина. Други метод је употреба [[антропометрија|антропометријских]] помагала ([[орхидометар]]) или лењира на особи или на [[ултразвук|ултразвучној]] слици за добијање три мерне осе x, y и z (дужина, дубина и ширина ). Та се мерења тада могу користити за израчунавање запремине, користећи формулу за запремину [[Ellipsoid|елипсоид]]а:

:<math>\mbox{Запремина} = \frac{4}{3} \cdot \pi \cdot \frac{\mbox{дужина}}{2} \cdot \frac{ \mbox{ширина} }{2} \cdot \frac{ \mbox{дубина} }{2}</math>
:<math>\approx \mbox{дужина} \cdot \mbox{ширина} \cdot \mbox{дубина} \cdot 0,52</math>

Димензије просечног зрелог тестиса су до дужине 2&nbsp;инча, ширина 0,8&nbsp;инча, а висина 1,2&nbsp;инча (5 × 2 × 3&nbsp;-{cm}-). [[Танерова скала]] за одређивање зрелости мушких гениталија означава зрелосни стадијум који је прерачунат у рангове запремине од -{I}-, мање од 1,5&nbsp;-{ml}- до стадијума -{V}-, са запремином већом од 20&nbsp;-{ml}-. Нормална запремина је 15 до 25 -{ml}-; а просек је 18&nbsp;-{cm}-<sup>3</sup> по тестису (ранг 12&nbsp;-{cm}-<sup>3</sup> до 30&nbsp;-{cm}-<sup>3</sup>.<ref>[https://books.google.com/books?id=LZsrznAqKnEC&printsec=frontcover&dq=andrology&sig=du3-cvy3ozj6KnifCoXuH2hzpbg#PPA92,M1 Andrology: Male Reproductive Health and Dysfunction] by E. Nieschlag, Hermann M. Behre, H. van. Ahlen</ref>

=== Регулација температуре  ===

Сперматогенеза се побољшава на температурама које су нешто ниже од основне телесне температуре.<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Mieusset|first1=R|last2=Bujan|first2=L|last3=Mansat|first3=A|last4=Pontonnier|first4=F|date=1992|title=Hyperthermie scrotale et infécondité masculine|url=http://www.urofrance.org/fileadmin/documents/data/PU/1992/PU-1992-00020031/TEXF-PU-1992-00020031.PDF|journal=Progrès en Urologie|language=fr|issue=2|pages=31–36|access-date=16. 02. 2021|archive-date=03. 03. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303171952/http://www.urofrance.org/fileadmin/documents/data/PU/1992/PU-1992-00020031/TEXF-PU-1992-00020031.PDF|url-status=dead}}</ref> [[Сперматогенеза]] је мање ефикасна на нижим и вишим температурама од 33&nbsp;°C.<ref name=":0" /> Будући да су тестиси лоцирани ван тела, глатко ткиво скротума може их приближити или удаљити од тела.<ref name=":0" /> Температура тестиса се одржава на {{convert|35|C|F}}, односно два степена испод телесне температуре од {{convert|37|C|F}}. Више температуре утичу на сперматогенезу.<ref>{{Cite book|title=Concepts of human anatomy and physiology|last=1942-|first=Van De Graaff, Kent M. (Kent Marshall)|year=1989|publisher=Wm. C. Brown Publishers|others=Fox, Stuart Ira.|isbn=978-0697056757|edition=2nd|location=Dubuque, Iowa|pages=[https://archive.org/details/conceptsofhumana00vand/page/936 936]|oclc=19493880|url-access=registration|url=https://archive.org/details/conceptsofhumana00vand/page/936}}</ref> Постоји читав низ механизама за одржавање тестиса на оптималној температури.<ref name=":0" />

[[Кремастерни мишић]] је део [[spermatic cord|сперматичне врпце]]. Када се овај мишић стегне, врпца се скраћује и тестис се приближава телу, што пружа мало више топлоте за одржавање оптималне температуре тестиса. Када је потребно хлађење, кремастерни мишић се опушта и тестис се спушта даље од топлог тела, те може да се охлади. Контракција се такође јавља као одговор на стрес (тестиси се подижу према телу у настојању да их заштите у борби).

Кремастер мишић може рефлексно подићи сваки тестис појединачно ако је правилно покренут. Ова појава је позната као [[cremasteric reflex|кремастерни рефлекс]]. Тестиси се такође могу добровољно подићи помоћу [[Levator ani|пубококигеусног]] мишића, који делимично активира повезане мишиће.

===Експресија гена и протеина===
{{Further |Биоинформатика#Експресија гена и протеина}}

[[Хумани геном]] садржи приближно 20.000 гена који кодирају протеине: 80% ових [[ekspresija gena|гена изражено]] је у одраслим тестисима.<ref name="Uhlén 1260419">{{Cite journal |last1=Uhlén|first1=Mathias |last2=Fagerberg|first2=Linn|last3=Hallström|first3=Björn M.|last4=Lindskog|first4=Cecilia |last5=Oksvold|first5=Per |last6=Mardinoglu|first6=Adil |last7=Sivertsson|first7=Åsa |last8=Kampf|first8=Caroline|last9=Sjöstedt|first9=Evelina|date=2015-01-23|title=Tissue-based map of the human proteome|journal=Science |language=en|volume=347 |issue=6220|doi=10.1126/science.1260419|issn=0036-8075|pmid=25613900|s2cid=802377|pages=1260419}}</ref> Тестиси имају највећи удео гена специфичних за одређени тип ткива у поређењу са другим органима и ткивима:<ref name="Djureinovic 476–488">{{Cite journal|last1=Djureinovic|first1=D. |last2=Fagerberg|first2=L. |last3=Hallström|first3=B. |last4=Danielsson|first4=A. |last5=Lindskog|first5=C. |last6=Uhlén|first6=M. |last7=Pontén|first7=F.|date=2014-06-01|title=The human testis-specific proteome defined by transcriptomics and antibody-based profiling|journal=MHR: Basic Science of Reproductive Medicine|volume=20|issue=6|pages=476–488|doi=10.1093/molehr/gau018|pmid=24598113|issn=1360-9947|doi-access=free}}</ref> око 1000 њих је високо специфично за тестисе,<ref name="Uhlén 1260419"/> а око 2.200 показује повишен образац експресије овде. Већина ових гена кодира за протеине који се изражавају у [[Семени каналићи|семиниферним тубулима]] и имају функције повезане са [[Сперматогенеза|сперматогенезом]].<ref name="Djureinovic 476–488"/><ref name="atlas">{{cite web|title=The human proteome in testis - The Human Protein Atlas|url=http://www.proteinatlas.org/humanproteome/testis|website=www.proteinatlas.org}}</ref> Ћелије сперме изражавају протеине који резултирају развојем [[бич (биологија)|бичева]]; ти исти протеини се изражавају ко женки у ћелијама које облажу [[јајовод]] и узрокују развој [[Трепље|трепљи]]. Другим речима, бичеви сперматозоида и трепље јајовода су ''[[Хомологија (биологија)|хомологне]]'' структуре. Протеини специфични за тестисе који показују највиши ниво експресије су [[protamine|протамини]].

== Унутрашња структура ==
[[Датотека:transversetestis.png|thumb|right|250px|Попречни пресек левог дела скротума и левог тестиса]]
[[Датотека:Microscopic image of seminal vesicles, 4x.jpg|250px|мини|Микрографија семених мехурића добро показује њихов типичан лабиринтички изглед; састоји се од анастомозираних тубула који имају кубични епител.]]
===Систем канала===
Тестиси су прекривени чврстом опнастом шкољком названом [[Tunica albuginea of testis|туника албугинеа]]. Унутар тестиса налазе се врло фино намотане цеви које се називају [[семиниферозне тубуле]]. Цевчице су обложене слојем ћелија ([[клицне ћелије]]) које се развијају од [[пубертет]]а до старости у [[сперма|спермске]] [[ћелија (биологија)|ћелије]] (познате и као [[сперматозоид]]и или мушки [[гамет]]и). Сперма у развоју путује кроз семенишне тубуле до [[рете тестис]] која се налази у [[медијастинум тестис]]у, до [[еферентни канали|еферентних канала]], а потом до [[пасеменик|епидидимиса]], где сазревају новостворене ћелије сперме. (види [[сперматогенеза]]). Сперма прелази у [[вас деференс]] и на крају се кроз мишићне контракције избацује кроз [[уретер]] и из [[Спољашњи отвор уретера (мушки)|уретерски отвор]].

=== Примарни типови ћелија ===
;Унутар [[семиниферозне тубуле]]:
* Овде се [[Germ cell|герм-ћелије]] развијају у [[Spermatogonium|сперматогоније]], [[Spermatocyte|сперматоцит]]е, [[Spermatid|сперматиде]] и [[сперматозоид]]е у процесу сперматогенезе. [[Гамет]]и садрже [[Дезоксирибонуклеинска киселина|ДНК]] за оплодњу јајашца.<ref>[https://books.google.com/books?id=FoSiGTXn6BUC&printsec=frontcover#v=onepage&q=testes%20OR%20testis%20OR%20testicle%20OR%20testicles&f=false Histology, A Text and Atlas] by Michael H. Ross and Wojciech Pawlina, Lippincott Williams & Wilkins, 5th ed, 2006</ref>
* [[Сертолијеве ћелије]] – прави [[епителско ткиво|епител]] семеничког семиниферног епитела, критичан је за потпору развоју месних ћелија у сперматозоиде. Сертолијеве ћелије излучују [[инхибин]].<ref>{{cite journal |vauthors=Skinner M, McLachlan R, Bremner W |title=Stimulation of Sertoli cell inhibin secretion by the testicular paracrine factor PModS |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_1989-10_66_2/page/239 |journal=Mol Cell Endocrinol |volume=66 |issue=2 |pages=239–49 |year=1989 |pmid=2515083 |doi=10.1016/0303-7207(89)90036-1|hdl=1773/4395 |s2cid=21885326 |hdl-access=free}}</ref>
* [[Перитубулске мијелоидне ћелије|Перитубулске]] [[мијеоидне ћелије]] окружују семиниферне тубуле.<ref>{{cite journal|date=March 1996|title= Peritubular myoid cells in the testis: Their structure and function|journal=Arch Histol Cytol|volume=59|issue=1|pages=1–13|doi=10.1679/aohc.59.1 |pmid=8727359 |last1=Maekawa |first1=M. |last2=Kamimura |first2=K. |last3=Nagano |first3=T. }}</ref>

;Између тубула (интерстицијске ћелије)
* [[Leydig cell|Лејдигове ћелије]] – ћелије локализоване између [[семиниферне тубуле|семиниферних тубула]] које производе и луче [[тестостерон]] и друге [[андроген]]е важне за [[пубертет|сексуални развој]] и [[пубертет]], [[секундарне сексуалне карактеристике]] попут длакавости лица, [[Људска сексуална активност|сексуалног понашања]] и [[либидо|либида]], подржавајући сперматогенезу и [[ерекција|еректилну функцију]]. Тестостерон такође контролише волумен тестиса.
* Присутни су и:
** незреле Лејдигове ћелије
** Интерстицијски [[макрофаг]]и и [[Епителско ткиво|епителне ћелије]].

===Прокрвљеност и лимфни систем===
У опскрби крвљу и [лимфа|лимфној дренажи]]] тестиса и скротума разликују се:
* Упарене [[артерије тестиса]] настају директно из [[трбушна аорта|трбушне аорте]] и спуштају се кроз [[ингвинални канал]], док за скротум и остатак спољашњих гениталија крв испоручује [[унутрашња пудендална артерија]] (сама грана [[унутрашња илијачна артерија|унутрашње илијачне артерије]]).
* Тестис има колатералну опскрбу крвљу у којој учествују 1. [[кремастеријске артерије]] (грана [[доња епигастрична артерија]], која је грана у спољашње илијачне артерије) и 2. артерија до дуктус деференса (грана [[доња везикуларна артерија|доње везикулске артерије]], која је грана [[унутрашње илијачне артерије]]). Стога, ако се тестисна артерија лигира, нпр. током Фоwлер-Стевенсове [[орхиопексија|орхиопексије]] за високи неспуштени тестис, тестис ће обично преживети на тим другим залихама крви.
* Лимфна дренажа тестиса прати артерије тестиса назад до [[парааортни лимфни чворови|парааортних лимфних чворова]], док [[лимфа]] из [[мошнице|скротума]] дренира у [[ингвинални лимфни чвор]].
[[Датотека:Testicle-cat.jpg |thumb|250px|left|Тестис [[мачка|мачке]]: 1) -{Extremitas capitata}-, 2) -{Extremitas caudata}-, 3) -{Margo epididymalis}-, 4) -{Margo liber}-, 5) Мезорхиј, 6) Епидидимис, 7) Артерија и вена тестикуларис, 8) -{Ductus deferens}-.]]

== Функција ==
Основна функција тестиса је производња хормона и [[сперматогенеза]] или стварање [[сперматозоид]]а. Из тестиса ћелије сперме улазе у [[пасеменик]], где сазревају под утицајем посебних ензима и беланчевина, затим кроз семеновод одлазе у близину семенских мехурића. Овде се излучује део течности, која их током полног односа одводи у мокраћни канал. Код сисара, тестиси су лоцирани изван тела, пошто је сперматогенеза ефикаснија на темпаратурама нижим од темпаратуре тела од 37&nbsp;°C. Кремасти мишић обавија тестисе. Када се овај мишић скупи, тестиси се приближе ближе телу, чиме се обезбеђује загрејавање, односно одржавање температуре тестиса. Када температура треба да се спусти, овај мишић се опушта и спушта тестисе од тела и омогућује хлађење тестиса. Исти се механизам дешава када се организам изложи стресу (тестиси се подижу у еволутивном циљу заштите приликом борбе), и током оргазма.

Нормално је да један тестис нижи од другог (најчешће леви). Ово је због разлике у васкуларној и анатомској структури на левој и десној страни мошница и тестиса. Такође се мисли да је и ово еволутивног карактера, како се тестиси не би одбијали један од другог.

==Величина==
[[Датотека:Rabbit testis.jpg|thumb|right|250px|Попречни пресек тестиса кунића на микроскопском увећању од 40X]]

[[Моногамија|Релативна величина тестиса]] често је под утицајем [[Mating system|система парења]].<ref name="Pitcher, Dunn, Whittingham, 2005">{{cite journal | last1= Pitcher | first1= T.E. | last2 = Dunn | first2 = P.O. | last3 = Whittingham | first3 = L.A. | year = 2005 | title = Sperm competition and the evolution of testes size in birds | url = | journal = Journal of Evolutionary Biology | volume = 18 | issue = 3| pages = 557–567 | doi=10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x| pmid = 15842485| s2cid= 18331398 }}</ref> Величина тестиса у односу на телесну тежину увелико варира. У [[сисари|сисарском]] царству постоји тенденција да се величина тестиса подудара са више парњака (нпр. [[харем]]и, [[полигамија]]). Производња излазне сперме и сперматозоида у тестисима је такође већа код вишегласних животиња, јер је могуће такмичење спермних гена за преживљавање. Тестиси [[китови|правог кита]] вероватно ће бити највећи од свих животиња, од којих сваки тежи око 500&nbsp;-{kg}- (1.100&nbsp;-{lb}-).<ref>{{cite web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Eubalaena_glacialis.html | last = Crane| first=J. |author2=Scott, R. |year=2002 |title=Eubalaena glacialis |work=Animal Diversity Web |access-date=1 May 2009}}</ref>

У породици -{[[Хоминидае]]}-, [[гориле]] имају мали [[промискуитет|женски промискуитет]] па постоји конкуренција сперме и тестиси су мали у поређењу с телесном тежином (0,03%). [[Обична шимпанза|Шимпанзе]] имају висок промискуитет и велике тестисе у поређењу с телесном тежином (0,3%). Величина људског тестиса пада између тих крајности (0,08%).<ref name="Shackelford">{{Cite journal | last1= Shackelford | first1= T. K. | last2 = Goetz | first2 = A. T. | doi = 10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x | title = Adaptation to Sperm Competition in Humans | url= https://archive.org/details/sim_current-directions-in-psychological-science_2007-02_16_1/page/47 | journal = Current Directions in Psychological Science | volume = 16 | pages = 47–50 | year = 2007 | pmid =  | pmc =| s2cid= 6179167 }}</ref>

Тежина тестиса варира и код сезонских парења, попут [[којот]]а.

===Унутрашња структура===
Под жилавом опнастом шкољком названом [[Tunica albuginea of testis|туника албугинеа]]) тестиси [[амниоте|амниота]], као и неке [[рибе]] -{[[Teleostea]]}-, садрже врло фине завојите цеви назване [[семиниферозне тубуле]].<ref>{{Cite book |last1=Heptner|first1=V. G. |last2=Naumov|first2=N. P. |year=1998|title=Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears)}}</ref>

[[Водоземци]] и већина риба немају семиниферне тубуле. Уместо тога, сперматозоиди се производе у сферним структурама које се називају ''спермне ампуле''. То су сезонске структуре, које ослобађају свој садржај током сезоне парења, а потом их тијело поново апсорбира. Пре следеће сезоне парења, почињу се да се формирају и сазревају нове спермне ампуле. Ампуле су иначе у суштини идентичне семенским тубулама у [[кичмењаци|виших кичмењака]], укључујући исти распон типова ћелија.<ref name="VB">{{Cite book |last1=Romer|first1=Alfred Sherwood| last2 = Parsons | first2 = Thomas S. |year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International |location= Philadelphia, PA|pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/385 385]–386|isbn= 978-0-03-910284-5}}</ref>

== Галерија ==
<gallery class="center" widths="250px" heights="180px">
Slide4aaaaaa.JPG|Тестис
Slide2CC.JPG|Тестис
Hanging testicles.JPG|Тестис на кремастерском мишићу. То су два здрава тестиса. Топлота их спушта, омогућујући хлађење.
Human_Scrotum.JPG|Здрав [[мошнице|скротум]] садржи нормално велике тестисе. Скротум је у притешњеном положају. На слици је приказана и текстура.
Illu testis cross section.jpg|Попречни пресек тестиса
Gray1148.png|Десни тестис, са отвореном [[tunica vaginalis]].
Rabbitttestis100x2.jpg|Микроскопски изглед тестиса кунића 100×
Slide8eee.JPG|Тестис
</gallery>

== Види још ==
* [[Сертолијеве ћелије]]

== Референце ==
{{Reflist|}}

== Литература ==
{{Литература|30em}}
* {{Cite book|last1=Romer|first1=Alfred Sherwood| last2 = Parsons | first2 = Thomas S. |year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International |location= Philadelphia, PA|pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/385 385]–386|isbn= 978-0-03-910284-5}}
* Човек: Младинска књига Београд; уредник: Роберт Винстон; тираж 7.000 примерака; У Београду 2004
* {{Cite book |last1=Heptner |first1=V. G. |last2=Naumov |first2=N. P. |year=1998 |title=Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears) |url=https://archive.org/details/mammalsofsov211998gept |location=Enfield, NH |publisher=Science Publishers |isbn=978-1-886106-81-9 |oclc=490089621 |access-date=9 November 2013}}
{{Литература крај}}

== Спољашње везе ==
{{Commons category|Testicle}}
* -{[[wikt:Thesaurus:testicles|List of synonyms and slang words for testicles in many languages]] at [[wikt:Wiktionary:Thesaurus|Wiktionary's Thesaurus]]}- 
* -{[https://www.proteinatlas.org/humanproteome/testis Testis at the Human Protein Atlas]}-

{{Анатомија човека}}
{{Нормативна контрола}}

[[Категорија:Мушки полни органи]]