Изворни код странице Метаболизам

{{Biochemistry sidebar}}
[[Датотека:ATP-3D-vdW.png|мини|десно|250п|Структура [[аденозин трифосфат]]а (-{ATP}-), централног интермедијера у енергијском метаболизму]]

'''Метаболизам''' ({{grčki1|μεταβολήσμός}} што значи промена) је биохемијски процес у коме долази до модификације хемијских једињења у живим организмима и ћелијама. Метаболизам се дели на '''анаболизам''' односно биосинтезу (стварање) комплексних органских молекула и на '''катаболизам''' који је обрнути процес од анаболизма, а то је раздвајање комплексних органских једињења у једноставнија једињења. Свеукупни биохемијски процеси у једном организму се речју називају ''метаболизам''. Без метаболизма живи организми не би могли да постоје.<ref name="Voet">{{Cite book | vauthors = Voet D, Voet J | title=Biochemistry | edition=2 | issue= | publisher=Wiley | year = 1995| doi= | url=http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html |id=}}</ref>

Метаболизам је сет [[Хемијска реакција|хемијских трансформација]] којима се одржава [[живот]] у ћелијама. Ове реакције су катализоване [[ензим]]има. Оне омогућавају организмима да расту и да се репродукују, одрже своје структуре, и да одговарају на стимулусе из околине. Реч метаболизам се исто тако може односити на све хемијске реакције које се одвијају у живим организмима, укључујућу [[варење]] и транспорт супстанци између различитих ћелија, у ком случају се сет реакција унутар ћелија назива ''интермедијерни метаболизам''.

Хемијске реакције метаболизма су организоване у [[метаболички пут|метаболичке путеве]], у којима се једна хемикалија трансформише путем серије корака у другу хемикалију, посредством секвенце [[ензим]]а. Ензими су од пресудног значаја за метаболизам, зато што они омогућавају организмима одвијање жељених реакција са високом енергијом активације које се не би спонтано одвијале. То се обично остварује путем [[Spregnute reakcije|спрезања]] тих реакција са [[спонтани процес|спонтаним реакцијама]] у којима се отпушта енергија. Ензими делују као [[катализа]]тори који омогућавају реакцијама да брже теку. Ензими исто тако омогућавају [[Metabolički put#Regulacija|регулацију]] метаболичких путева у одговору на промене у [[ћелија (биологија)|ћелијском]] окружењу или на [[ћелијска сигнализација|сигнале]] из других ћелија.

Метаболички систем датог организма одређује које супстанце ће бити [[исхрана|хранљиве]], а које ће бити [[отров]]не. На пример, неке [[прокариоте]] користе [[водоник сулфид]] као нутријент, док је тај гас отрован за животиње.<ref name="Physiology1">{{cite journal | last = Friedrich| first = C.| title = Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria | journal = Adv Microb Physiol | volume = 39 | issue = |year=1998| pmid = 9328649 | doi = 10.1016/S0065-2911(08)60018-1 | series = Advances in Microbial Physiology | isbn = 9780120277391| pages = 235–89}}</ref> Брзина метаболизма, [[Базални метаболизам|метаболичка стопа]], утиче на количину хране која је неопходна организму, а исто тако утиче и на начин на који организам долази до хране.

Упадљива одлика метаболизма је сличност основних метаболичких путева и њихових компоненти, чак и између веома различитих врста.<ref>{{cite journal | last = Pace| first = N. R.| title = The universal nature of biochemistry | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 3 | year = 2001| pmid = 11158550 | pmc = 33372 | doi = 10.1073/pnas.98.3.805 | bibcode = 2001PNAS...98..805P| pages = 805–8}}</ref> На пример, група [[карбоксилна киселина|карбоксилних киселина]] које су најбоље познате као интермедијери [[Кребсов циклус|циклуса лимунске киселине]] је присутна у свим познатим организмима, од [[Једноћелијски организам|једноћелијске]] бактерије -{''[[Escherichia coli]]''}- до огромних [[вишећелијски организам|вишећелијских]] организама, као што су [[слон]]ови.<ref name="SmithE">{{cite journal | vauthors = Smith E, Morowitz H | title = Universality in intermediary metabolism | pmc = 516543 | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 101 | issue = 36 | year = 2004| pmid = 15340153 | doi = 10.1073/pnas.0404922101 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153| bibcode = 2004PNAS..10113168S | pages = 13168–73}}</ref> Те упадљиве сличности метаболичких путева су вероватно последица њихове ране појаве током [[еволуциона историја живота|еволуционе историје]], и задржавања услед њихове [[ефикасност]]и.<ref name="Ebenhoh">{{cite journal | vauthors = ((Ebenhöh O)), Heinrich R | title = Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems | journal = Bull Math Biol | volume = 63 | issue = 1 | year = 2001| pmid = 11146883 | doi = 10.1006/bulm.2000.0197| pages = 21–55}}</ref><ref name="Cascante">{{cite journal | vauthors = ((Meléndez-Hevia E)), Waddell T, Cascante M | title = The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1996-09_43_3/page/293 | journal = J Mol Evol | volume = 43 | issue = 3 | year = 1996| pmid = 8703096 | doi = 10.1007/BF02338838| pages = 293–303}}</ref>

== Кључне биохемикалије ==
{{додатне информације|Биомолекул|Ћелија (биологија)|Биохемија}}
[[Датотека:Trimyristin-3D-vdW.png|десно|мини|250px|Структура [[триацилглицерол]]ног липида]]

Већина структура од којих се састоје животиње, биљке и микроби су направљене од три основне класе [[молекул]]а: [[аминокиселина]], [[угљени хидрат|угљених хидрата]] и [[липид]]а (који се често називају [[маст]]има). Пошто су ти молекули витални за живот, метаболичке реакције су усредсређене било на прављење тих молекула током конструкције ћелија и ткива, или на њихово разлагање, при чему се они користе као извори енергије, путем варења. Те биохемикалије могу да буду спојене у [[полимер]]е као што су [[ДНК]] и [[протеин]]и, есенцијални [[макромолекул]]и живота.
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|-
!Тип молекула
!Име [[мономер]]них форми
!Име [[полимер]]них форми
!Примери полимерних форми
|-
| style="text-align:center;"|[[Аминокиселина|Аминокиселине]]
| style="text-align:center;"|Аминокиселине
| style="text-align:center;"|[[Протеин]]и (такође познати као полипептиди)
| style="text-align:center;"|[[Фибриларни протеини|Фиброзни протеини]] и [[глобуларни протеин]]и
|- style="text-align:center;" 
||[[Угљени хидрат]]и
||[[Моносахарид]]и
||[[Полисахарид]]и
||[[Скроб]], [[гликоген]] и [[целулоза]]
|-
| style="text-align:center;"|[[Нуклеинска киселина|Нуклеинске киселине]]
| style="text-align:center;"|[[Нуклеотид]]и
| style="text-align:center;"|[[Полинуклеотид]]и
| style="text-align:center;"|[[ДНК]] и [[РНК]]
|}

=== Аминокиселине и протеини ===
[[Протеин]]и се састоје од [[аминокиселина]] уређених у линеарне ланце спојене [[пептидна веза|пептидним везама]]. Многи протеини су [[ензим]]и који [[катализатор|катализују]] хемијске реакције метаболизма. Други протеини имају структурне и механичке функције, као што су они који формирају [[цитоскелетон]], систем којим се одржава ћелијски облик.<ref>{{cite journal | vauthors = Michie K, ((Löwe J)) | title = Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2006_75/page/467 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 75 | issue = |year=2006| pmid = 16756499 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452| pages = 467–92}}</ref> Протеини су исто тако важни у [[ћелијска сигнализација|ћелијској сигнализацији]], [[антитело|имунском респонсу]], [[Ћелијска адхезија|ћелијској адхезији]], [[активни транспорт|активном транспорту]] кроз мембране, и [[ћелијски циклус|ћелијском циклусу]].<ref name="Nelson">{{harvnb|Nelson|Cox|2005|p=841}}</ref> Аминокиселине такође доприносе ћелијском енергетском метаболизму, тако што служе као извор угљеника на улазу у цилус лимунске киселине ([[Кребсов циклус]]),<ref>{{cite journal | vauthors = Kelleher J, ((Bryan 3rd B)), Mallet R, Holleran A, Murphy A, Fiskum G | title = Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of <sup>14</sup>CO<sub>2</sub> ratios | journal = Biochem J | volume = 246 | issue = 3 | year = 1987| pmid = 6752947 | pmc = 346906 | pages = 633–639}}</ref> што је посебно значајно кад су оне примарни извори енергије, као што случај кад је [[глукоза]] оскудна, или кад ћелије подлежу метаболичком стресу.<ref>{{cite journal | vauthors = Hothersall J, Ahmed A | title = Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression | journal = J Amino Acids | volume = 2013 | pages = e461901 | year = 2013| pmid = 23431419 | doi = 10.1155/2013/461901 | pmc = 3575661}}</ref>

=== Липиди ===
[[Липид]]и су најразноврснија група биохемикалија. Њихова главна структурна улага је да су компонента [[биолошка мембрана|биолошких мембрана]], унутрашњих и спољашњих, као што је [[ћелијска мембрана]]. Они су исто тако значајан извор енергије.<ref name="Nelson"/> Липиди се обично дефинишу као [[хидрофобност|хидрофобни]] или [[амфифил]]ни биолошки молекули, мада се растварају у [[органски растварач|органским растварачима]] као што је [[бензен]] или [[хлороформ]].<ref>{{cite journal | vauthors = Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, ((VanNieuwenhze M)), White S, Witztum J, Dennis E | title = A comprehensive classification system for lipids | url = http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 | journal = J Lipid Res | volume = 46 | issue = 5 | year = 2005 | pmid = 15722563 | doi = 10.1194/jlr.E400004-JLR200 | pages = 839–61 | access-date = 13. 04. 2017 | archive-date = 24. 08. 2010 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100824215412/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 | url-status = dead }}</ref> [[Маст]]и су група великих молекула који се састоје од [[масна киселина|масних киселина]] и [[глицерол]]а; молекул глицерола везан за три масне киселине је [[естар]] који се зове [[триглицерид|триацилглицерид]].<ref>{{cite web | title=Nomenclature of Lipids | publisher = IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ | accessdate = 8. 3. 2007}}</ref> Постоји неколико варијација ове основне структуре, укључујући алтернативне основе као што је [[сфингозин]] у [[сфинголипид]]има, и [[хидрофил]]не групе као што су [[фосфат]]и у [[фосфолипид]]има. [[Стероид]]и, као што је [[холестерол]], су још једна важна класа липида.<ref>{{cite journal | last = Hegardt| first = F.| title = Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis | pmc = 1220089 | journal = Biochem J | volume = 338 | issue = Pt 3 | year = 1999| pmid = 10051425 | doi = 10.1042/0264-6021:3380569| pages = 569–82}}</ref>

=== Угљени хидрати ===
[[Датотека:Glucose Fisher to Haworth.gif|мини|250px|десно| alt = The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.|[[Глукоза]] може да постоји као отворен ланац и као прстен.]]

[[Угљени хидрат]]и су [[алдехид]]и или [[кетон]]и, са неколико везаних [[хидроксил]]них група, који могу да постоје као отворени ланци или прстенови. Угљени хидрати су најраспрострањенији биолошки молекули. Они врше бројне улоге, као што је складиштење и транспорт [[енергија|енергије]] ([[скроб]], [[гликоген]]) и као структурне компоненте ([[целулоза]] у биљкама, [[хитин]] код животиња).<ref name="Nelson"/> Основне угљено хидратне јединице се називају [[моносахарид]]има и обухватају између осталих [[галактоза|галактозу]], [[фруктоза|фруктозу]], и [[глукоза|глукозу]]. Моносахариди могу да буду повезани у [[полисахарид]]е на скоро неограничен број начина.<ref>{{cite journal | vauthors = Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R | title = Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans | journal = Nat Methods | volume = 2 | issue = 11 | year = 2005| pmid = 16278650 | doi = 10.1038/nmeth807| pages = 817–24}}</ref>

=== Нуклеотиди ===
Две нуклеинске киселине, [[ДНК]] и [[РНК]], су полимери [[нуклеотид]]а. Сваки нуклеотид се састоји од фосфата везаног за [[рибоза|рибозну]] или [[дезоксирибоза|дезоксирибозну]] шећерну групу, која је везана за [[Азотна база|азотну базу]]. Нуклеинске киселине су критичне за чување и употребу генетичке информације, и њену интерпретацију путем процеса [[транскрипција (генетика)|транскрипције]] и [[синтеза протеина|биосинтезе протеина]].<ref name="Nelson"/> Та информација је заштићена путем механизма за [[Поправка ДНК|поправку ДНК]] и пропагира се путем [[ДНК репликација|ДНК репликације]]. Многи [[вирус]]и имају [[РНК вирус|РНК геноме]], на пример [[ХИВ]]. Они користе [[Реверзна транскриптаза|реверзну транскрипцију]] за креирање ДНК шаблона из свог виралног РНК генома.<ref>{{cite journal | vauthors = Sierra S, Kupfer B, Kaiser R | title = Basics of the virology of HIV-1 and its replication | journal = J Clin Virol | volume = 34 | issue = 4 | year = 2005| pmid = 16198625 | doi = 10.1016/j.jcv.2005.09.004| pages = 233–44}}</ref> РНК у [[рибозим]]има као што су [[сплајсеозом]]и и [[рибозом]]и је слична са ензимима у смислу да може да катализује хемијске реакције. Индивидуални [[нуклеотид]]и су формирани везивањем [[нуклеобаза|нуклеобазе]] за [[рибоза|рибозни]] шећер. Те базе су [[Хетероциклично једињење|хетероциклични]] прстенови који садрже азот. Они се класификују као [[пурин]]и или [[пиримидин]]и. Нуклеотиди исто тако делују као коензими у реакцијама трансфера метаболичких група.<ref name="Wimmer">{{cite journal | vauthors = Wimmer M, Rose I | title = Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1978_47/page/1031 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 47 | issue = |year=1978| pmid = 354490 | doi = 10.1146/annurev.bi.47.070178.005123| pages = 1031–78}}</ref>

=== Коензими ===
[[Датотека:Acetyl-CoA-2D.svg|мини|десно|300px|Структура [[коензим]]а [[ацетил-КоА]]. Преносива [[ацетил]] група је везана за атом сумпора, на левој страни структуре.]]
{{main|Коензим}}
Метаболизам обухвата широк низ хемијских реакција. Већина њих се може груписати у неколико основних типова реакција које обухватају трансфер [[функционална група|функционалних група]] атома и њихових веза унутар молекула.<ref>{{cite journal | last = Mitchell| first = P.| title = The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems | journal = Eur J Biochem | volume = 95 | issue = 1 | year = 1979| pmid = 378655 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x| pages = 1–20}}</ref> Та заједничка хемија омогућава ћелијама да користе малу групу метаболичких интермедијера да преносе хемијске групе између различитих реакција.<ref name="Wimmer"/> Ти интермедијери који преносе групе се називају [[коензим]]има. Свака класа реакција преноса група се изводи посредством специфичног коензима, који је [[супстрат (биохемија)|супстрат]] за групу ензима који га производе, и за групу ензима који га конзумирају. Ти коензими се стога стално формирају, конзумирају и затим рециклирају.<ref name="Dimroth">{{cite journal | vauthors = Dimroth P, ((von Ballmoos C)), Meier T | title = Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series | pmc = 1456893 | journal = EMBO Rep | volume = 7 | issue = 3 | year = 2006| pmid = 16607397 | doi = 10.1038/sj.embor.7400646| pages = 276–82}}</ref>

Један централни коензим је [[аденозин трифосфат]] (-{ATP}-), који је универзална енергијска валута у ћелијама. Тај нуклеотид се користи за трансфер хемијске енергије између различитих хемијских реакција. Постоји релативно мала количина -{ATP}- молекула у ћелијама, али се они константно регенеришу, људско тело може да употреби еквивалент своје тежине -{ATP}- молекула на дан.<ref name="Dimroth"/> -{ATP}- делује као мост између [[катаболизам|катаболизма]] и [[анаболизам|анаболизма]]. Катаболизмом се разлажу молекули, а анаболизмом се формирају. Катаболичке реакције генеришу -{ATP}-, а анаболичке реакције га конзумирају. -{ATP}- такође служи као преносник фосфатне групе у реакцијама [[фосфорилација|фосфорилације]].

[[Датотека:1GZX Haemoglobin.png|мини|300px|Структура [[хемоглобин]]а. Протеинске подјединице су обојене црвено и плаво, а [[хем]] група која садржи гвожђе зелено. Приказ је базиран на {{PDB|1GZX}}.]]

[[Витамин]] је органско једињење које је неопходно у малим количинама и које се не може формирати у ћелијама датог организма. У људској [[исхрана|исхрани]], витамини већином функционишу као коензими након модификације; на пример, сви у води растворни витамини су фосфорилисани или су спрегнути са нуклеотидима кад се користе у ћелијама.<ref>{{harvnb|Coulston|Kerner|Hattner|2006|pp=}}</ref> [[Никотинамид аденин динуклеотид]] -{NAD}-<sup>+</sup>), дериват витамина -{B}-<sub>3</sub> ([[ниацин]]а), важан је коензим који делује као акцептор водоника. Стотине различитих типова [[Оксидативна декарбоксилација|дехидрогеназа]] уклањају електроне са својих супстрата и [[редокс|редукују]] -{NAD}-<sup>+</sup> до -{NADH}-. Том редукцијом се формира коензим је затим супстрат за било коју од [[редуктаза]] у ћелији, које редукују своје супстрате.<ref>{{cite journal | vauthors = Pollak N, ((Dölle C)), Ziegler M | title = The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions | journal = Biochem J | volume = 402 | issue = 2 | year = 2007| pmid = 17295611 | doi = 10.1042/BJ20061638 | pmc = 1798440| pages = 205–18}}</ref> Никотинамид аденин динуклеотид постоји у две сродне форме у ћелији, -{NADH}- и -{NADPH}-. -{NAD}-<sup>+</sup>/-{NADH}- форма је важнија у катаболичким реакцијама, док се -{NADP}-<sup>+</sup>/-{NADPH}- користи у анаболичким реакцијама.

=== Минерали и кофактори ===
{{додатне информације|Бионеорганска хемија|Бионеорганска хемија|Биоорганометална хемија}}
Неоргански елементи играју критичне улоге у метаболизму; неки су изобилно заступљени (нпр. [[натријум]] и [[калијум]]), док други функционишу у веома малим концентрацијама. Око 99% масе сисара се састоји од елемената [[угљеник]], [[азот]], [[калцијум]], [[натријум]], [[хлор]], [[калијум]], [[водоник]], [[фосфор]], [[кисеоник]] и [[сумпор]].<ref name="Heymsfield">{{cite journal | vauthors = Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R | title = Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models | journal = Am J Physiol | volume = 261 | issue = 2 Pt 1 | pages = E190–8 | year = 1991| pmid = 1872381}}</ref> [[Органско једињење|Органска једињења]] (протеини, липиди и угљени хидрати) садрже највећи део угљеника и азота; највећи део кисеоника и водоника је присутан у облику воде.<ref name="Heymsfield"/>

Изобилни неоргански елементи делују као [[јон]]ски [[електролит]]и. Најважнији јони су [[натријум]], [[калијум]], [[калцијум]], [[магнезијум]], [[хлор]], [[фосфор]] и органски јон [[бикарбонат]]. Одржавањем прецизних [[Електрохемијски градијент|јонских градијената]] кроз [[ћелијска мембрана|ћелијске мембране]] одржава се [[осмотски притисак]] и -{[[PH вредност|pH]]}-.<ref>{{cite journal | last = Sychrová| first = H.| title = Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations | url = http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf | format = PDF| journal = Physiol Res | volume = 53 Suppl 1 | issue = |pages=S91–8 | year = 2004| pmid = 15119939}}</ref> Јони су такође критични за функцију [[нерв]]а и [[мишић]]а, пошто се [[акциони потенцијал]]и у тим ткивима производе разменом електролита између [[екстрацелуларни флуид|екстрацелуларног флуида]] и ћелијског флуида, [[цитозол]]а.<ref>{{cite journal | last = Levitan| first = I.| title = Modulation of ion channels in neurons and other cells | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-neuroscience_1988_11/page/119| journal = Annu Rev Neurosci | volume = 11 | issue = |year=1988| pmid = 2452594 | doi = 10.1146/annurev.ne.11.030188.001003| pages = 119–36}}</ref> Електролити улазе и напуштају живе ћелије посредством протеина у ћелијској мембрани званих [[јонски канал]]и. На пример, [[контракција мишића]] је зависна од кретања калцијума, натријума и калијума кроз јонске канале у ћелијској мембрани и [[Т-тубула]]ма.<ref>{{cite journal | last = Dulhunty| first = A.| title = Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium | journal = Clin Exp Pharmacol Physiol | volume = 33 | issue = 9 | year = 2006| pmid = 16922804 | doi = 10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x| pages = 763–72}}</ref>

[[Прелазни метал]]и су обично присутни као [[микроелемент]]и организмима, при чему су [[цинк]] и [[гвожђе]] најзаступљенији међу њима.<ref>{{cite journal | vauthors = Mahan D, Shields R | title = Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-animal-science_1998-02_76_2/page/506|journal=J Anim Sci | volume = 76 | issue = 2 | year = 1998| pmid = 9498359| pages = 506–12}}</ref><ref name="Husted">{{cite journal | vauthors = Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N | title = Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics | journal = Anal Bioanal Chem | volume = 378 | issue = 1 | year = 2004| pmid = 14551660 | doi = 10.1007/s00216-003-2219-0| pages = 171–82}}</ref> Ти метали се користе у појединим протеинима као [[Кофактор (биохемија)|кофактори]] и есенцијални су за активност ензима, као што су [[каталаза|каталазе]], и протеина који преносе кисеоник, као што је [[хемоглобин]].<ref>{{cite journal | vauthors = Finney L, ((O'Halloran T)) | title = Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors | journal = Science | volume = 300 | issue = 5621 | year = 2003| pmid = 12738850 | doi = 10.1126/science.1085049| bibcode = 2003Sci...300..931F | pages = 931–6}}</ref> Метални кофактори су снажно везани за специфична места у протеинима; мада ензимски кофактори могу да буду модификовани током катализе, они се увек враћају у своје почетно стање на крају каталитичке реакције. Метални микронутријенти се уносе у организме посредством специфичних транспортера и везују се за складишне протеине, као што је [[феритин]] или [[металотионеин]], кад се не користе.<ref>{{cite journal | vauthors = Cousins R, Liuzzi J, Lichten L | title = Mammalian zinc transport, trafficking, and signals | url = http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 | journal = J Biol Chem | volume = 281 | issue = 34 | year = 2006 | pmid = 16793761 | doi = 10.1074/jbc.R600011200 | pages = 24085–9 | access-date = 13. 04. 2017 | archive-date = 05. 11. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081105204722/http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 | url-status = dead }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D | title = Iron uptake and metabolism in the new millennium | journal = Trends Cell Biol | volume = 17 | issue = 2 | year = 2007| pmid = 17194590 | doi = 10.1016/j.tcb.2006.12.003| pages = 93–100}}</ref>

== Метаболички процеси ==
Метаболички процеси омогућују организму да расте, да се размножава, да одржава своју структуру и реагује на околину. Према метаболичким реакцијама, метаболизам се дели у две категорије:
* [[Катаболизам]] којим се разграђује органска материја (нпр. накупљање енергије [[ћелијско дисање|ћелијским дисањем]])
* [[Анаболизам]] који користи енергију за изградњу ћелијских делова (биосинтеза органске материје) као што су нпр. [[протеин]]и и [[нуклеинске киселине]].

Хемијске реакције метаболизма су подељене у [[метаболички пут|метаболичке путеве]] у којима се одређено хемијско једињење претвара у нека друга уз помоћ [[ензим]]а. Ензими су кључни у метаболизму зато што омогућују организму да брзо и ефикасно изводи биолошки пожељне, али [[термодинамика|термодинамички]] неповољне хемијске реакције, у којима ензими делују као [[катализатор]]и. Ензими омогућују и контролу метаболичких путева, као одговор на промене у ћелијској околини или неки други подражај.

Неки од основних метаболичких путева у организму човека су:
* Метаболизам [[вода|воде]]
* Метаболизам [[аминокиселина]], које се међусобно повезују [[пептидна веза|пептидном везом]] и обликују [[полипептид]]е тј. [[протеин]]е
* Метаболизам [[Угљени хидрат|угљених хидрата]]
* Метаболизам [[маст]]и

Метаболизам појединог организма одређује која ће се хемијска једињења користити као храњиве материја, а која ће бити [[отров]]и. Тако на пример, неки [[прокариот]]и користе [[водоник сулфид]], као хранљиву материју, док је то једињење за већину животиња отровно. Изненађујућа је сличност основних метаболичких путева међу великим бројем врста. Тако на пример [[карбоксилна киселина]], међупродукт у [[Кребсов циклус|циклусу лимунске киселине]], је присутна у свим организмима, од [[бактерија]], као што је -{''[[Escherichia coli]]''}-, па до великих вишећелијских организама, нпр. [[слон]].

[[Базални метаболизам]] је назив за количину енергије која је потребна за одржавање основних животних функција организма. У разговорима о дијетама и одржавању линије, стално се јавља теза да постоје људи који имају „метаболизам да им се ништа не задржава, колико год да једу“ и о онима „којима се гоје и кад прођу поред хране“. Тачно је да индивидуалне разлике постоје, али постоје и промене које једна особа може сама на различите начине (свесно или несвесно) да индукује у свом телу. Колико је „брз метаболизам“, односно колико један организам троши у стању мировања у току дана изражава се БМР бројем, односно бројем калорија које троши базални метаболизам.<ref>{{Cite news | url = https://www.dijeta.net/metabolizam/ | title = Metabolizam i faktori koji utiču na brzinu metabolizma - Dijeta.net | date = 4. 9. 2016.| work = Dijeta.net| accessdate = 1. 3. 2018.| language = sr-RS}}</ref>

=== Катаболизам ===

[[Катаболизам]] је група метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекула је добијање мањих молекула који касније служе као „материјал“ за изградњу сложених једињења за потребе организма (анаболичке реакције), као и добијање енергије. Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и [[угљеник]] могу и поделити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се [[органотрофни организми]], док [[литотрофни организми]] користе неорганска једињења, а [[фототрофни организми]] сунчеву светлост користе као потенцијални извор хемијске енергије.

{{div col}}
* [[Целуларна респирација]] је процес стварање енергије ([[Аденозин трифосфат|-{ATP}-]] и -{NADPH}-). Овај процес је такође активан и при варењу хране.
** [[Катаболизам угљених хидрата]]
*** [[Гликогенолиза]] процес разградње гликогена до глукозе
*** [[Ћелијско дисање#Гликолиза|Гликолиза]] процес разградње глукозе до пирувата уз продукцију [[Аденозин трифосфат|-{ATP}-]], при чему кисеоник није потребан
**** [[Ембден-Мејерхофов метаболизам]], најчешћи метаболизам у процесу гликолизе
**** [[Ентнер-Доудорофов метаболизам]] споредни процес гликолизе који се јавља код неких бактерија
*** [[Метаболизам фосфатне пентозе]] је процес у коме се синтетише -{NADPH}- из глукозе
** [[Катаболизам протеина]] је процес у коме се протеини хидролизом претварају у амино киселине
* [[Ћелијско дисање#Аеробна респирација|Аеробна респирација]]
** [[Ланац транспорта електрона]]
** [[Оксидативна фосфорилација]]
* [[Ћелијско дисање#Анаеробна респирација|Анаеробна респирација]]
** [[Коријев циклус]]
** [[Ферментација млечне киселине]]
** [[Ферментација (биохемија)|Ферментација]]
** [[Ферментација етанола]]
{{div col end}}

Сви ови различити облици метаболизма зависе од [[редокс реакција]] које обухватају пренос [[електрон]]а с редукованог молекула донора (нпр. органски молекули, [[вода]], [[амонијак]], [[водоник сулфид]], или јон [[гвожђе|гвожђа]]), на молекул акцептора електрона (нпр. кисеоник, [[нитрат]] или [[сулфат]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Nealson K, Conrad P | title = Life: past, present and future | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volume = 354 | issue = 1392 | year = 1999| pmid = 10670014 | pmc = 1692713 | doi = 10.1098/rstb.1999.0532 | url = http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 | pages = 1923–39}}</ref> Код животиња, ове реакције обухватају комплексне [[Organsko jedinjenje|органске молекуле]], који се разлажу до једноставнијих молекула, као што су [[угљен-диоксид]] и вода. Код [[Фотосинтеза|фотосинтетичких]] организама, као што су биљке и [[модрозелене бактерије]], ове реакције електронског трансфера не ослобађају енергију, него се користе као начин складиштења енергије апсорбоване из сунчевог светла.<ref name="Nelson2004">{{cite journal | vauthors = Nelson N, Ben-Shem A | title = The complex architecture of oxygenic photosynthesis | journal = Nat Rev Mol Cell Biol | volume = 5 | issue = 12 | year = 2004| pmid = 15573135 | doi = 10.1038/nrm1525| pages = 971–82}}</ref>

{|  style="float:right; background:#fff; border-style:solid; border-width:2px; border-color:#0095b6; margin-left:2px; padding:1px;"
|-
|<center>'''Класификација организама према њиховом метаболизму'''
{| class="wikitable float-centre"  style="text-align:center; width:50%;"
|+
|-
| rowspan="2" style="background:#ff0;"|'''извор енергије''' || style="background:#ff0;"| '''сунчева светлост''' || style="background:#ff0;"| '''фото-''' || rowspan=2 colspan=2 |   || rowspan="6" style="background:#7fc31c;"| '''-троф'''
|- style="background:#ff0;" 
|| '''молекуле''' || style="background:#ff0;"| '''хемо-''' 
|-
| rowspan="2" style="background:#ffb300;"| '''донор електрона''' || style="background:#ffb300;"| '''[[органско једињење]]''' || rowspan=2 |    || style="background:#ffb300;"| '''органо-''' ||  rowspan=2 |
|- style="background:#ffb300;" 
|| '''[[неорганско једињење]]''' || style="background:#ffb300;"| '''лито-''' 
|-
| rowspan="2" style="background:#fb805f;"| '''извор угљеника''' || style="background:#fb805f;"| '''[[органско једињење]]''' || rowspan=2 colspan=2 |   || style="background:#fb805f;"| '''хетеро-''' 
|- style="background:#fb805f;" 
|| '''[[неорганско једињење]]''' || style="background:#fb805f;"| '''ауто-''' 
|}</center>
|}

Најчешћи скуп катаболичких реакција код животиња може се раздвојити у три главне фазе. У првој фази се велики молекули, као што су [[протеин]]и, [[полисахарид]]и или [[липид]]и, варе до мањих компоненти изван ћелија. Затим те мање молекуле преузимају ћелије и конвертују их до малих молекула, обично [[ацетил коензим А|ацетил коензима А]] (ацетил-КоА), чиме се ослобаћа део енергије. На крају се ацетил група на КоА оксидује до воде и угљен-диоксида у [[Кребсов циклус|циклусу лимунске киселине]] и [[Lanac transporta elektrona|ланцу електронског транспорта]], чиме се ослобађа ускладиштена енергија путем редукције коензима [[никотинамид аденин динуклеотид]]а (-{NAD}-<sup>+</sup>) до -{NADH}-.

==== Варење ====
{{further|Варење|гастроинтестинални тракт}}

Макромолекуле, као што су [[скроб]], [[целулоза]] или протеини, ћелије не могу брзо да преузму и они морају да буду разложени у мање јединице пре него што се могу користити у хелијском метаболизму. Неколико устаљених класа ензима вари ове полимере. Ови [[Digestivni enzim|дигестивни ензими]] обухватају [[Proteaza|протеазе]], које варе протеине до аминокиселина, као и [[Glikozidna hidrolaza|гликозидне хидролазе]] које варе полисахариде до једноставних шећера познатих као [[моносахариди]].

Микроби јеноставно излучују дигестивне ензиме у своје окружење,<ref>{{cite journal | vauthors = Häse C, Finkelstein R | title = Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases | journal = Microbiol Rev | volume = 57 | issue = 4 | year = 1993| pmid = 8302217 | pmc = 372940 | url = http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 | pages = 823–37}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gupta R, Gupta N, Rathi P | title = Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties | journal = Appl Microbiol Biotechnol | volume = 64 | issue = 6 | year = 2004| pmid = 14966663 | doi = 10.1007/s00253-004-1568-8| pages = 763–81}}</ref> док животиње једино излучују те ензиме из специјализованих ћелија у својим [[Гастроинтестинални тракт|цревима]], укључујући [[желудац]] и [[гуштерача|гуштерачу]], и [[пљувачне жлезде]].<ref>{{cite journal | last = Hoyle| first = T.| title = The digestive system: linking theory and practice | journal = Br J Nurs | volume = 6 | issue = 22 | year = 1997| pmid = 9470654| pages = 1285–91}}</ref> Аминокиселине или шећери ослобођени помоћу тих екстрацелуларних ензима затим бивају упумпани у ћелије помоћу протеина [[Активан транспорт|активног транспорта]].<ref>{{cite journal | vauthors = Souba W, Pacitti A | title = How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators | journal = JPEN J Parenter Enteral Nutr | volume = 16 | issue = 6 | year = 1992| pmid = 1494216 | doi = 10.1177/0148607192016006569| pages = 569–78}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barrett M, Walmsley A, Gould G | title = Structure and function of facilitative sugar transporters | journal = Curr Opin Cell Biol | volume = 11 | issue = 4 | year = 1999| pmid = 10449337 | doi = 10.1016/S0955-0674(99)80072-6| pages = 496–502}}</ref>
[[Датотека:Catabolism schematic.sr.svg|мини|лево|300px|Поједностављени приказ катаболизма [[протеин]]а, [[угљени хидрат|угљених хидрата]] и [[маст]]и]]

==== Енергија из органских једињења ====
{{further|ћелијско дисање|ферментација (биохемија)|катаболизам угљених хидрата|метаболизам масних киселина|протеински катаболизам}}

Катаболизам угљених хидрата је разлагање угљених хидрата у мање јединице. Угљени хидрати обично бивају унети у ћелије након што су сварени до [[моносахарид]]а.<ref>{{cite journal | vauthors = Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G | title = Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters | journal = J Biol Chem | volume = 268 | issue = 26 | year = 1993| pmid = 8366068| pages = 19161–4}}</ref> Унутар ћелије, главни пут разлагања је [[гликолиза]], при чему се шећери као што су [[глукоза]] и [[фруктоза]] конвертују у [[Piruvinska kiselina|пируват]] и делом се формира -{ATP}-.<ref name="Bouche">{{cite journal | vauthors = Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A | title = The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes | url = http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 | journal = Endocr Rev | volume = 25 | issue = 5 | year = 2004 | pmid = 15466941 | doi = 10.1210/er.2003-0026 | pages = 807–30 | access-date = 05. 04. 2018 | archive-url = https://archive.today/20121204152655/http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 | archive-date = 04. 12. 2012 |url-status=dead | df =  }}</ref> Пируват је интермедијер у неколико метаболичких путева, мада се највећи део конвертује у [[ацетил-КоА]] путем аеробне (кисеоничне) гликолизе и улази у [[Кребсов циклус|циклус лимунске киселине]]. Извесна количина -{ATP}- формира у Кребсовом циклусу. Најважнији продукат је -{NADH}-, који настаје из -{NAD}-<sup>+</sup> при оксидацији ацетил-КоА. Овом оксидацијом се ослобађа [[угљен-диоксид]] као отпадни продукат. У анаеробним условима, гликолизом се производи [[млечна киселина|лактат]], путем ензима [[D-laktat dehidrogenaza|лактатна дехидрогеназа]] који поново оксидује -{NADH}- до -{NAD+}- ради поновне употребе у гликолизи. Једна алтернативна рута за разлагање глукозе је [[Put pentoza fosfata|пентозно фосфатни пут]], којим се редукује коензим -{[[NADPH]]}- и формирају [[пентоза|пентозни]] шећери као што је [[рибоза]], шећерна компонента [[нуклеинска киселина|нуклеинских киселина]].

Масти се катаболизују путем [[хидролиза|хидролизе]] до слободних масних киселина и глицерола. Глицерол даље подлеже гликолизи, а масне киселине се разлажу путем [[Beta oksidacija|бета оксидације]] уз формирање ацетил-КоА, који затим улази у циклус лимунске киселине. Масне киселине ослобађају више енергије при оксидацији од угљених хидрата, зато што угљени хидрати имају већи садржај кисеоника у својој структури. Стероиде исто тако разлажу неке бактерије у процесу који је сличан бета оксидацији, и при том процесу разлагања се ослобађају знатне количине ацетил-КоА, пропионил-КоА, и пирувата, сви од којих се могу користити у ћелији као извор енергије. -{''M. tuberculosis''}- може да расте на липиду [[холестерол]] као једином извору угљеника, и за гене који учествују у путевима употребе холестерола је утврђено да су важни током различитих фаза животног циклуса инфекције са ''M. tuberculosis''.<ref>{{cite journal| last = Wipperman| first = Matthew, F.| last2 = Thomas| first2 = Suzanne, T.| last3 = Sampson| first3 = Nicole, S.| title = Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''| journal = Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.| year = 2014| doi = 10.3109/10409238.2014.895700| pmid = 24611808| volume = 49| issue = 4| pmc = 4255906| pages = 269–93}}</ref>

[[Аминокиселина|Аминокиселине]] се користе за синтезу протеина и других биомолекула, или бивају оксидоване до [[уреа|урее]] и угљен-диоксида као извор енергије.<ref>{{cite journal | vauthors = Sakami W, Harrington H | title = Amino acid metabolism | journal = Annu Rev Biochem | volume = 32 | issue = |year=1963| pmid = 14144484 | doi = 10.1146/annurev.bi.32.070163.002035| pages = 355–98}}</ref> Оксидациони пут почиње са уклањањем амино групе посредством [[трансаминаза|трансаминазе]]. Амино група улази у [[циклус уреје]], остављајући деаминовани угљенични костур у облику [[Ketokiselina|кетокиселина]]. Неке од тих кетокиселина су интермедијери у циклусу лимунске киселине, на пример деаминацијом [[глутамат]]а се формира кетокиселина α-[[alfa-Ketoglutarna kiselina|кетоглутарат]].<ref>{{cite journal | last = Brosnan| first = J.| title = Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism | url = http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S | journal = J Nutr | volume = 130 | issue = 4S Suppl | pages = 988S–90S | year = 2000| pmid = 10736367}}</ref> [[Glukogena aminokiselina|Глукогене аминокиселине]] исто тако могу да буду конвертоване у глукозу, путем [[Glukoneogeneza|глуконеогенезе]].<ref>{{cite journal | vauthors = Young V, Ajami A | title = Glutamine: the emperor or his clothes? | url = http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S | journal = J Nutr | volume = 131 | issue = 9 Suppl | pages = 2449S–59S; discussion 2486S–7S | year = 2001| pmid = 11533293}}</ref>

=== Анаболизам ===
{{further|Анаболизам}}

[[Анаболизам]] је процес стварања комплексних једињења од једноставних органских молекула:
{{div col}}
* [[Гликогенеза]]
* [[Глуконеогенеза]]
* Синтеза [[порфирин]]а
* [[Mevalonatni put|-{HMG-CoA}- редукција]], у којој се ствара [[холестерол]] и [[изопреноид]]и.
* [[Sekundarni metabolit|Секундардни метаболизам]], метаболизам који није неопходан за раст, преживљавање и репродукцију, али има еколошких функција.
* [[Фотосинтеза]]
** [[Светла фаза фотосинтезе]] (реакције које зависе од одређене количине светлости)
** [[Тамна фаза фотосинтезе|Тамна фаза]] (не зависе од светлости)
*** [[Калвинов циклус]]
*** [[Фиксација угљеника]]
{{div col end}}

Анаболизам је низ метаболичких процеса изградње сложених молекула, у којима се користе прекурзори и енергија настала катаболизмом. Сложени молекули који највећим делом чине [[Ћелија (биологија)|ћелијске]] структуре, настају поступно, корак по корак из малих једноставних молекула. Анаболизам се одвија у три основна ступња. У првом ступњу настају прекурзори сложених молекула као што су [[аминокиселине]], [[моносахарид]]и, [[терпеноид|исопреноиди]] и [[нуклеотид]]и. У другом ступњу прекурзори се активирају, везањем енергије из [[Аденозин-трифосфат|-{ATP}-]] молекула, а у трећем ступњу се прекурзори спајају у сложена једињења као што су [[протеин]]и, [[полисахарид]]и, [[липид]]и и [[нуклеинске киселине]].

Организми се међусобно разликују по томе колико молекула могу да изграде у својим ћелијама. Аутотрофни организми као што су биљке могу да изграде сложене молекуле као што су полисахариди и протеини из једноставних молекула попут [[угљен-диоксид]]а и воде ([[фотосинтеза]]). За разлику од њих, хетеротрофним организмима су потребни извори сложенијих молекула, као што су аминокиселине и моносахариди, како би изградили своје сложене молекуле. Организми се могу даље поделити на фотоаутотрофне и фотохетеротрофне, чији је извор енергије Сунце, и на хемоаутотрофне и хемохетеротрофне, чији је извор енергије реакција оксидације неорганских материја.

==== Фиксација угљеника ====
{{further|фотосинтеза|фиксација угљеника|хемосинтеза}}
[[Датотека:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|мини|250п|Биљне ћелије (омеђене љубичастим зидовима) испуњене хлоропластима (зелено), који су места фотосинтезе]]

Фотосинтеза је синтеза угљених хидрата из сунчеве светлости и [[угљен-диоксид]]а (-{CO}-<sub>2</sub>). У биљкама, [[Модрозелене бактерије|модрозеленим бактеријама]] и алгама, кисеонична фотосинтеза разлаже воду, и при томе настаје кисеоник као отпадни продукат. Овај процес користи -{ATP}- и -{NADPH}-, који су формирани путем [[photosynthetic reaction centre|фотосинтетичких реакционих центара]], за конвертовање -{CO}-<sub>2</sub> у [[3-Fosfoglicerinska kiselina|глицерат 3-фосфат]], који се затим може конвертовати у глукозу. Ова реакција фиксације угљеника се изводи посредством ензима [[рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза]] као део [[Calvin cycle|Калвин – Бенсоновог циклуса]].<ref>{{cite journal | vauthors = Miziorko H, Lorimer G | title = Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1983_52_annual/page/507 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 52 | issue = |year=1983| pmid = 6351728 | doi = 10.1146/annurev.bi.52.070183.002451| pages = 507–35}}</ref> Три типа фотосинтезе се одвијају у биљкама, [[C3 carbon fixation|-{C3}- угљенична фиксација]], [[C4 carbon fixation|-{C4}- угљенична фиксација]] и [[Crassulacean acid metabolism|-{CAM}- фотосинтеза]]. Они се разликују по рути коју угљен-диоксид узима у Калвиновом циклусу, при чему -{C3}- биљке директно фиксирају -{CO}-<sub>2</sub>, док при -{C4}- и -{CAM}- фотосинтези прво долази до инкорпорације -{CO}-<sub>2</sub> у друга једињења, као адаптација на интензивну сунчеву светлост и сушне услове.<ref>{{cite journal | vauthors = Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K | title = Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic | url = http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 | journal = J Exp Bot | volume = 53 | issue = 369 | year = 2002| pmid = 11886877 | doi = 10.1093/jexbot/53.369.569| pages = 569–80}}</ref>

Код фотосинтетичких [[прокариоте|прокариота]] механизми угљеничне фиксације су разноврснији. Овде, угљен-диоксид може да буде фиксиран путем Калвин – Бенсоновог циклуса, [[Reverse Krebs cycle|реверзног Кребсог циклуса]],<ref>{{cite journal | vauthors = Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S | title = Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ɛ Subdivision of Proteobacteria | journal = J Bacteriol | volume = 187 | issue = 9 | year = 2005| pmid = 15838028 | pmc = 1082812 | doi = 10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 | url = http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15838028| pages = 3020–7}}</ref> или карбоксилације ацетил-КоА.<ref>{{cite journal | vauthors = Strauss G, Fuchs G | title = Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle | journal = Eur J Biochem | volume = 215 | issue = 3 | year = 1993| pmid = 8354269 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x| pages = 633–43}}</ref><ref>{{cite journal | last = Wood| first = H.| title = Life with CO or CO<sub>2</sub> and H<sub>2</sub> as a source of carbon and energy | url = http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 | journal = FASEB J | volume = 5 | issue = 2 | year = 1991| pmid = 1900793| pages = 156–63}}</ref> Прокариотски [[Хемотрофи|хемоаутотрофи]] исто тако фиксирају -{CO}-<sub>2</sub> путем Калвин – Бенсоновог циклуса, али користе енергију из неорганских једињења за вођење реакције.<ref>{{cite journal | vauthors = Shively J, van Keulen G, Meijer W | title = Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1998_52/page/191 | journal = Annu Rev Microbiol | volume = 52 | issue = |year=1998| pmid = 9891798 | doi = 10.1146/annurev.micro.52.1.191| pages = 191–230}}</ref>

==== Угљени хидрати и гликани ====
{{further|глуконеогенеза|глиоксилатни циклус|гликогенеза|гликозилација}}

У анаболизму угљених хидрата, једноставне органске киселине се могу конвертовати у [[моносахарид]]е, као што је [[глукоза]], који се затим користе за формирање [[полисахарид]]а, као што је [[скроб]]. Стварање [[глукоза|глукозе]] из једињења као што је [[пируват]], [[лимунска киселина|лактат]], [[глицерол]], [[3-Fosfoglicerinska kiselina|глицерат 3-фосфат]] и [[аминокиселина|аминокиселине]] се назива [[глуконеогенеза]]. Глуконеогенезом се конвертује пируват до [[глукоза 6-фосфат]]а путем серије интермедијера, многи од којих су заједнички са [[Гликолиза|гликолизом]].<ref name="Bouche"/> Међутим, овај метаболички пут није једноставно [[гликолиза]] која се одвија уназад, пошто је неколико корака катализовано негликолитичким ензимима. Ово је важно, јер се тиме омогућава засебна регулација формирања и разлагања глукозе, и спречавају ситуације у којима се оба метаболичка пута симултано одвијају у [[futile cycle|супстратном]] (бескорисном) циклусу.<ref>{{cite journal | vauthors = Boiteux A, Hess B | title = Design of glycolysis | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volume = 293 | issue = 1063 | year = 1981| pmid = 6115423 | doi = 10.1098/rstb.1981.0056| bibcode = 1981RSPTB.293....5B | pages = 5–22}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T | title = Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics | url = https://archive.org/details/sim_diabetes-care_1990-06_13_6/page/582 | journal = Diabetes Care | volume = 13 | issue = 6 | year = 1990| pmid = 2162755 | doi = 10.2337/diacare.13.6.582| pages = 582–99}}</ref>

Иако је стварање масти уобичајени начин чувања енергије код [[кичмењаци|кичмењака]], као што су људи, [[Masna kiselina|масне киселине]] у тим оставама не могу да буду конвертоване до глукозе путем [[глуконеогенеза|глуконеогенезе]], пошто ти организми не могу да конвертују ацетил-КоА у [[пируват]]; биљке имају ту способност, док животиње немају неопходну ензиматску машинерију.<ref name="Ensign">{{cite journal | last = Ensign| first = S.| title = Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation | journal = Mol Microbiol | volume = 61 | issue = 2 | year = 2006| pmid = 16856935 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x| pages = 274–6}}</ref> Консеквентно, након дуготрајног гладовања, кичмењаци морају да производе [[Ketonsko telo|кетонска тела]] из масних киселина да би надокнадили глукозу у ткивима као што је мозак, која не могу да метаболизују масне киселине.<ref>{{cite journal | vauthors = Finn P, Dice J | title = Proteolytic and lipolytic responses to starvation | journal = Nutrition | volume = 22 | issue = 7–8 | year = 2006| pmid = 16815497 | doi = 10.1016/j.nut.2006.04.008| pages = 830–44}}</ref> У другим организмима, као што су биљке и бактерије, овај метаболички проблем је решен користећи [[глиоксилатни циклус]], којим се заобилази [[Decarboxylation|декарбоксилациони]] корак у циклусу лимунске киселине и омогућава трансформација ацетил-КоА до [[оксалоацетат]]а, који се затим може користити за продукцију глукозе.<ref name="Ensign"/><ref name="Kornberg">{{cite journal | vauthors = Kornberg H, Krebs H | title = Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle | journal = Nature | volume = 179 | issue = 4568 | year = 1957| pmid = 13430766 | doi = 10.1038/179988a0| bibcode = 1957Natur.179..988K | pages = 988–91}}</ref>

Полисахариди и [[гликан]]и настају секвенцијалним додавањем моносахарида посредством [[Glycosyltransferase|гликозилтрансферазе]] из реактивних шећерно-фосфатних донора, као што је [[уридин-дифосфат глукоза]] (-{UDP}--глукоза), на акцепторску [[Hidroksilna grupa|хидроксилну]] групу растућег полисахарида. Како било која хидроксилна група на прстену супстрата може да буде акцептор, формирани полисахариди могу да имају праволанчане или разгранате структуре.<ref>{{cite journal | vauthors = Rademacher T, Parekh R, Dwek R | title = Glycobiology | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1988_57/page/785 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 57 | issue = |year=1988| pmid = 3052290 | doi = 10.1146/annurev.bi.57.070188.004033| pages = 785–838}}</ref> Настали полисахариди могу да имају структурне и метаболичке функције, или могу да буду повезани са липидима и протеинима посредством ензима званих [[oligosaccharyltransferase|олигосахарилтрансферазе]].<ref>{{cite journal | vauthors = Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R | title = Concepts and principles of glycobiology | url = http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 | journal = FASEB J | volume = 7 | issue = 14 | year = 1993| pmid = 8224606| pages = 1330–7}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = McConville M, Menon A | title = Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) | journal = Mol Membr Biol | volume = 17 | issue = 1 | year = 2000| pmid = 10824734 | doi = 10.1080/096876800294443| pages = 1–16}}</ref>

==== Масне киселине, изопреноиди и стероиди ====
{{further|синтеза масних киселина|стероидни метаболизам}}
[[Датотека:Sterol synthesis.sr.svg|мини|десно|350px|Поједностављена верзија пута [[стероиди|стероидне синтезе]] са приказаним интермедијерима [[изопентенил пирофосфат]] (-{IPP}-), [[диметилалил пирофосфат]] (-{DMAPP}-), [[геранил пирофосфат]] (-{GPP}-) и [[сквален]]. Неки интермедијери су изостављени ради прегледности.]]

Масне киселине се формирају посредством [[Masno kiselinska sintaza|масно киселинских синтаза]] којима се полимеризују и затим редукују ацетил-КоА јединице. Ацилни ланци у масним киселинама се продужују путем циклуса реакција којима се додаје ацил група, редукује до алкохола, [[dehydration reaction|дехидрира]] до [[алкен]]ске групе и затим поново редукује до [[алкан]]ске групе. Ензими биосинтезе масних киселина се деле у две групе: код животиња и гљива све реакције синтезе масних киселина посредује један мултифункционални протеин типа -{I}-,<ref>{{cite journal | vauthors = Chirala S, Wakil S | title = Structure and function of animal fatty acid synthase | url = https://archive.org/details/sim_lipids_2004-11_39_11/page/1045 | journal = Lipids | volume = 39 | issue = 11 | year = 2004| pmid = 15726818 | doi = 10.1007/s11745-004-1329-9| pages = 1045–53}}</ref> док у биљним [[пластид]]има и бактеријама засебни ензими типа -{II}- посредују сваки корак биохемијских путева.<ref>{{cite journal | vauthors = White S, Zheng J, Zhang Y | title = The structural biology of type II fatty acid biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/791 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 74 | issue = |year=2005| pmid = 15952903 | doi = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524| pages = 791–831}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ohlrogge J, Jaworski J | title = Regulation of fatty acid synthesis | journal = Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol | volume = 48 | issue = |year=1997| pmid = 15012259 | doi = 10.1146/annurev.arplant.48.1.109| pages = 109–136}}</ref>

[[Терпен]]и и [[терпеноид|изопреноиди]] су велика класа липида која обухвата [[каротеноид]]е и формира највећу класу биљних [[natural product|природних производа]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dubey V, Bhalla R, Luthra R | title = An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants | url = http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf | format = PDF | journal = J Biosci | volume = 28 | issue = 5 | year = 2003| pmid = 14517367 | doi = 10.1007/BF02703339 |url-status=dead | archiveurl = https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf | archivedate = 15. 4. 2007. |df= | pages = 637–46}}</ref> Ова једињења се формирају путем састављања и модификације [[изопрен]]ских јединица донираних из реактивних прекурзора [[изопентенил пирофосфат]]а и [[диметилалил пирофосфат]]а.<ref name="Kuzuyama">{{cite journal | vauthors = Kuzuyama T, Seto H | title = Diversity of the biosynthesis of the isoprene units | journal = Nat Prod Rep | volume = 20 | issue = 2 | year = 2003| pmid = 12735695 | doi = 10.1039/b109860h| pages = 171–83}}</ref> Ови прекурзори могу да буду формирани на различите начине. Код животиња и [[Археје|археја]], [[мевалонатни пут|мевалонатним путем]] се производе ова једињења из ацетил-КоА,<ref>{{cite journal | vauthors = Grochowski L, Xu H, White R | title = Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate | journal = J Bacteriol | volume = 188 | issue = 9 | year = 2006| pmid = 16621811 | pmc = 1447442 | doi = 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 | url = http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16621811| pages = 3192–8}}</ref> док у биљкама и бактеријама [[non-mevalonate pathway|немевалонатни]] пут користи пируват и [[глицералдехид 3-фосфат]] као супстрате.<ref name="Kuzuyama"/><ref>{{cite journal | last = Lichtenthaler| first = H.| title = The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants | journal = Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol | volume = 50 | issue = |year=1999| pmid = 15012203 | doi = 10.1146/annurev.arplant.50.1.47| pages = 47–65}}</ref> Једна важна реакција у којој се користе ови активирани изопренски донори је [[стероид|биосинтеза стероида]]. Овде се изопренске јединице спајају и формира се [[сквален]] који затим поприма конформацију подесну за формирање сета прстенова, која је прекурзор [[ланостерол]]а.<ref name="Schroepfer">{{cite journal | last = Schroepfer| first = G.| title = Sterol biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1981_50_annual/page/585| journal = Annu Rev Biochem | volume = 50 | issue = |year=1981| pmid = 7023367 | doi = 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101| pages = 585–621}}</ref> Ланостерол затим може да буде конвертован у друге стероиде, као што су [[холестерол]] и [[ергостерол]].<ref name="Schroepfer"/><ref>{{cite journal | vauthors = Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M | title = Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review | url = https://archive.org/details/sim_lipids_1995-03_30_3/page/221 | journal = Lipids | volume = 30 | issue = 3 | year = 1995| pmid = 7791529 | doi = 10.1007/BF02537824| pages = 221–6}}</ref>

==== Протеини ====
{{further|синтеза протеина|синтеза аминокиселина}}

Организми варирају у погледу њихове способности да синтетишу 20 [[Proteinogena aminokiselina|протеиногених аминокиселина]]. Већина бактерија и биљки може да синтетише свих двадесет, док животиње могу да синтетишу само једанаест неесенцијалних аминокиселина, а девет [[Esencijalna aminokiselina|есенцијалних аминокиселина]] се морају уносити путем хране.<ref name="Nelson"/> Неким једноставним [[паразит]]има, као што је бактерија -{''[[Mycoplasma pneumoniae]]''}-, недостаје способност синтезе свих аминокиселина и они морају да преузимају све аминокиселине директно од њихових домаћина.<ref>{{cite journal | vauthors = Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R | title = Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 24 | issue = 22 | year = 1996| doi = 10.1093/nar/24.22.4420 | pmc = 146264 | pmid = 8948633| pages = 4420–49}}</ref> Све аминокиселине се синтетишу из интермедијера у биохемијском путу гликолизе, циклуса лимунске киселине, или пентозног фосфата. Као извор азота користи се [[глутамат]] и [[глутамин]]. Синтеза аминокиселина зависи од формирања подесне алфа-кето киселине, која затим бива [[Transaminase|трансаминисана]] до аминокиселине.<ref>{{harvnb|Guyton|Hall|2006|pp=855–6}}</ref>

Аминокиселине се користе као градивни блокови протеина. Оне се спајају у ланце путем [[пептидна веза|пептидних веза]]. Сваки протеин има своју јединствену секвенцу аминокиселинских остатака: то је његова [[Примарна структура протеина|примарна структура]]. Као што се слова алфабета могу комбиновати и формирати скоро бескрајно мноштво различитих речи, аминокиселине се могу повезати у различитим секвенцама како би се формирало огромно мноштво различитих протеина. Протеини се праве од аминокиселина које су биле активиране везивањем за молекул [[Транспортна РНК|транспортне РНК]] путем [[естар]]ске везе. Овај аминоацил-тРНК прекурзор се формира реакцијом која је зависна од [[Аденозин трифосфат|-{ATP}-]] и која се одвија посредством [[aminoacyl tRNA synthetase|аминоацил тРНК синтетазе]].<ref>{{cite journal| vauthors = Ibba M, Söll D | title = The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis | url = http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} | journal = EMBO Rep | volume = 2 | issue = 5 | year = 2001| doi = 10.1093/embo-reports/kve095 | pmc = 1083889 | pmid = 11375928 |url-status=dead | archiveurl = https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D | archivedate = 1. 5. 2011. |df= | pages = 382–7}}</ref> Молекул аминоацил-тРНк је затим супстрат за [[рибозом]], који додаје аминокиселину на протеински ланац, користећи секвенциону информацију у [[Информациона РНК|информационој РНК]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lengyel P, Söll D | title = Mechanism of protein biosynthesis | pmc = 378322 | journal = Bacteriol Rev | volume = 33 | issue = 2 | year = 1969| pmid = 4896351| pages = 264–301}}</ref>

==== Нуклеотидна синтеза и спасавање ====
{{further|нуклеотидно спасавање|биосинтеза пиримидина|пурин#Метаболизам}}

Нуклеотиди се формирају из аминокиселина, угљен-диоксида и [[Мравља киселина|мравље киселине]] у биохемијском путу у коме се троши велика количина метаболичке енергије.<ref name="Rudolph">{{cite journal | last = Rudolph| first = F.| title = The biochemistry and physiology of nucleotides | journal = J Nutr | volume = 124 | issue = 1 Suppl | pages = 124S–127S | year = 1994| pmid = 8283301}} {{cite journal | vauthors = Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R | title = Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2006_57/page/805 | journal = Annu Rev Plant Biol | volume = 57 | issue = |year=2006| pmid = 16669783 | doi = 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421| pages = 805–36}}</ref> Консеквентно, већина организама има ефикасне системе за поновну употребу већ формираних нуклеотида.<ref name="Rudolph"/><ref>{{cite journal | vauthors = Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H | title = Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants | journal = J Plant Physiol | volume = 160 | issue = 11 | year = 2003| pmid = 14658380 | doi = 10.1078/0176-1617-01169| pages = 1271–95}}</ref> [[Пурин]]и се синтетишу као [[нуклеозид]]и (базе везане за [[рибоза|рубозу]]).<ref name="pmid 22531138">{{cite journal | vauthors = Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N | title = Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism | journal = BMB Reports | volume = 45 | issue = 4 | year = 2012| pmid = 22531138| doi = 10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 | pages = 259–64}}</ref> [[Аденин]] и [[гванин]] се формирају из прекурзорног нуклеозида [[инозин]] монофосфата, који се синтетише користећи атоме из аминокиселина [[глицин]]а, [[глутамин]]а, и [[аспартинска киселина|аспартинске киселине]], као и [[Format (so)|формата]] пренесеног са [[коензим]]а [[Folna kiselina|тетрахидрофолата]]. [[Пиримидин]]и се, међутим, синтетишу из базе [[Orotična kiselina|оротата]], која се формира из глутамина и аспартата.<ref>{{cite journal | last = Smith| first = J.| title = Enzymes of nucleotide synthesis | journal = Curr Opin Struct Biol | volume = 5 | issue = 6 | year = 1995| pmid = 8749362 | doi = 10.1016/0959-440X(95)80007-7| pages = 752–7}}</ref>

== Енергија ==
=== Оксидацијска фосфорилација ===
{{further|оксидативна фосфорилација|хемиосмоза|митохондрија}}
[[Датотека:ATPsyn.gif|мини|250px|десно|Механизам [[H+ transportujuća dvosektorna ATPaza|-{ATP}- синтазе]]. -{ATP}- је приказан црвеном бојом, ADP и форсфат су обојени љубичасто, а ротирајућа подјединица црно.]]

У процесу [[оксидативна фосфорилација|оксидативне фосфорилације]] [[електрон]]и уклоњени са органских једињења у метаболичким путевима, као што је нпр. [[Кребсов циклус]], преносе се на молекул кисеоника при чему се настала енергија користи за синтезу [[Аденозин трифосфат|-{ATP}-]] молекула. Код [[Еукариоте|еукариота]] пренос електрона обавља низ протеинских комплекса на унутрашњој мембрани [[митохондрија]]. Тај низ протеина користи енергију насталу преносом електрона за испумпавање [[протон]]а изван митохондрија и чини [[Lanac transporta elektrona|респираторни ланац]]. Протеински комплекси делују тако да преносе електрон из једног активног места у комплексу на друго, при чему у свакој реакцији електрон губи малу количину енергија, која се на тај начин врло ефикасно користи за испумпавање протона изван митохондрија. Испумпавањем протона настаје на мембрани митохондрија [[електрохемијски градијент]],<ref>{{cite journal | vauthors = Capaldi R, Aggeler R | title = Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor | journal = Trends Biochem Sci | volume = 27 | issue = 3 | year = 2002| pmid = 11893513 | doi = 10.1016/S0968-0004(01)02051-5| pages = 154–60}}</ref> због разлике у концентрацији протона. Испумпани протони се враћају унутар митохондрија помоћу ензима [[H+ transportujuća dvosektorna ATPaza|-{ATP}- синтаза]], који користи њихов проток низ градијент са синтезу [[Аденозин трифосфат|ATP]]-а из [[Аденозин дифосфат|АДП]]-а.<ref name="Dimroth"/> Тај проток се може користити и за друге процесе у ћелији.

Код [[Прокариоте|прокариота]], ови протеини се налазе на [[Bakterijska ćelijska struktura|унутрашњој мембрани]] ћелија.<ref>{{cite journal | vauthors = Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D | title = Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2006_75/page/165 | journal = Annu Rev Biochem | volume = 75 | issue = |year=2006| pmid = 16756489 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 | pmc = 2659341| pages = 165–87}}</ref> Ови протеини користе енергију ослобођену пролазом електрона са [[Redukujući agens|редукованих]] молекула као што је -{NADH}- на [[кисеоник]] за пумпање [[протон]]а кроз мембрану.<ref>{{cite journal | vauthors = Schultz B, Chan S | title = Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes | journal = Annu Rev Biophys Biomol Struct | volume = 30 | issue = |year=2001| pmid = 11340051 | doi = 10.1146/annurev.biophys.30.1.23| pages = 23–65}}</ref>

=== Енергија из неорганских једињења ===
{{further|микробни метаболизам|азотни циклус}}

Хемолитотрофни организми су група [[прокариот]]а који енергију добијају оксидацијом [[Неорганска једињења|неорганских једињења]]. Ови организми могу да користе [[водоник]],<ref>{{cite journal | vauthors = Friedrich B, Schwartz E | title = Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1993_47/page/351 | journal = Annu Rev Microbiol | volume = 47 | issue = |year=1993| pmid = 8257102 | doi = 10.1146/annurev.mi.47.100193.002031| pages = 351–83}}</ref> једињења које садрже редуковани [[сумпор]] ([[сулфид]], [[водоник сулфид]], [[тиосулфат]]),<ref name="Physiology1"/> [[Gvožđe(II) oksid|гвожђе(-{II}-)-оксид]]<ref>{{cite journal | vauthors = Weber K, Achenbach L, Coates J | title = Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction | journal = Nat Rev Microbiol | volume = 4 | issue = 10 | year = 2006| pmid = 16980937 | doi = 10.1038/nrmicro1490| pages = 752–64}}</ref> или [[амонијак]],<ref>{{cite journal | vauthors = Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J | title = The anaerobic oxidation of ammonium | journal = FEMS Microbiol Rev | volume = 22 | issue = 5 | year = 1998| pmid = 9990725 | doi = 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x| pages = 421–37}}</ref> као електронске доноре. Електрони се у респираторном ланцу искориштавају за добивање -{ATP}--а, док су електрон акцептори молекули попут кисеоника или [[нитрити|нитрита]].<ref>{{cite journal | last = Simon| first = J.| title = Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification | journal = FEMS Microbiol Rev | volume = 26 | issue = 3 | year = 2002| pmid = 12165429 | doi = 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x| pages = 285–309}}</ref> Ови процеси који се одвијају у микроорганизмима могу бити од велике важности у глобалном [[Биогеохемијски процеси|биогеохемијским циклусима]], као што су [[ацетогенеза]], [[нитрификација]] тла и [[denitrification|денитрификација]], и они су од критични за [[fertility (soil)|плодност земљишта]].<ref>{{cite journal | last = Conrad| first = R.| title = Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) | journal = Microbiol Rev | volume = 60 | issue = 4 | year = 1996| pmid = 8987358 | pmc = 239458 | doi = |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358| pages = 609–40}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C | title = Microbial co-operation in the rhizosphere | url = http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 | journal = J Exp Bot | volume = 56 | issue = 417 | year = 2005| pmid = 15911555 | doi = 10.1093/jxb/eri197| pages = 1761–78}}</ref>

=== Енергија сунчеве светлости ===
{{further|фототрофи |фотофосфорилација|хлоропласт}}

Енергију из сунчеве светлости користе [[биљка|биљке]], одређене групе [[бактерија]]<ref name="bryantfrigaard">{{cite journal | author = D.A. Bryant & N.-U. Frigaard | year = 2006| title = Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated | journal = Trends Microbiol. | volume = 14 | issue = 11 | doi = 10.1016/j.tim.2006.09.001 | pmid = 16997562 | pages = 488–96}}</ref> ([[модрозелене бактерије]], [[пурпурне бактерије]],<ref>{{cite journal| last = Tsygankov| first = A. A.| last2 = Khusnutdinova| first2 = A. N.| title = Hydrogen in metabolism of purple bacteria and prospects of practical application| journal = Microbiology| year = 2015| volume = 84| issue = 1| doi = 10.1134/S0026261715010154| url = https://link.springer.com/article/10.1134/S0026261715010154| accessdate = 8. 10. 2017 | pages = 1–22}}</ref> [[green sulfur bacteria|зелене сумпорне бактерије]]<ref name="beverleygreen">{{Cite book| title = Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis| last = Green| first = Beverley R. | name-list-format = vanc | publisher = | year = 2003| isbn = 978-0-7923-6335-4| location = |pages=8}}</ref><ref name="pmid20143161">{{cite journal | vauthors = Sakurai H, Ogawa T, Shiga M, Inoue K | title = Inorganic sulfur oxidizing system in green sulfur bacteria | journal = Photosynthesis Research | volume = 104 | issue = 2–3 | year = 2010| pmid = 20143161 | doi = 10.1007/s11120-010-9531-2 | pages = 163–76}}</ref>) и [[протисти]]. Овај процес је обично спрегнут са конверзијом угљен-диоксида у органска једињења, што је део [[фотосинтеза|фотосинтезе]]. Системи за прихват енергије и фиксирање угљеника могу међутим засебно да делују код прокариота, будући да пурпурне бактерије и зелене сумпорне бактерије могу да користе сунчеву светлост као извор енергије, уз прелаз између фиксације угљеника и ферментације органских једињења.<ref>{{cite journal | vauthors = van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D | title = Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park | journal = Appl Environ Microbiol | volume = 71 | issue = 7 | year = 2005| pmid = 16000812 | pmc = 1168979 | doi = 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 | url = http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812 | pages = 3978–86}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tichi M, Tabita F | title = Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism | journal = J Bacteriol | volume = 183 | issue = 21 | year = 2001| pmid = 11591679 | pmc = 100130 | doi = 10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 | url = http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679| pages = 6344–54}}</ref>

У многим организмима прихват соларне енергије је у принципу сличан са оксидативном фосфорилацијом, јер укључује складиштење енергије у виду градијента протонске концентрације. Ова сила протонског кретања затим покреће ATP синтезу.<ref name="Dimroth"/> Електрони потребни за вођење овог електронског транспортног ланца потичу од протеина за прикупљање светлости званих [[photosynthetic reaction centre|фотосинтетички реакциони центри]] или [[родопсин]]и. Реакциони центери се класификују у два типа у зависности од типа присутног [[Фотосинтетски пигменти|фотосинтетског пигмента]], при чему већина фотосинтетичких бактерија поседује само један тип, док биљке и модрозелене бактерије имају два.<ref>{{cite journal | vauthors = Allen J, Williams J | title = Photosynthetic reaction centers | journal = FEBS Lett | volume = 438 | issue = 1–2 | year = 1998| pmid = 9821949 | doi = 10.1016/S0014-5793(98)01245-9| pages = 5–9}}</ref>

У биљкама, алгама и модрозеленим бактеријама, [[Fotosistem II|фотосистем -{II}-]] користи светлосну енергију за уклањање електрона из воде, чиме се ослобађа кисеоник као отпадни продукат. Електрони затим теку до [[cytochrome b6f complex|цитохром б6ф комплекса]], који користи њихову енергију за пумпање протона кроз [[Тилакоиди|тилакоидну]] мембрану у [[хлоропласт]]има.<ref name="Nelson2004"/> Ови протони се враћају кроз мембрану и омогућавају дејство -{ATP}- синтазе. Електрони затим пролазе кроз [[Fotosistem I|фотосистем -{I}-]] и могу да буду кориштени за редуковање коензима -{NADP}-<sup>+</sup>, да буду употребљени у [[Light-independent reactions|Калвиновом циклусу]], или да буду рецикловани за даље -{ATP}- генерисање.<ref>{{cite journal | vauthors = Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T | title = Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis | journal = Nature | volume = 429 | issue = 6991 | year = 2004| pmid = 15175756 | doi = 10.1038/nature02598| bibcode = 2004Natur.429..579M | pages = 579–82}}</ref>

== Метаболизам азота ==
[[Азот]]ни метаболизам подразумева процесе у којима се синтетишу азотна једињења и у којима долази до испуштања азота из организама, као и биолошки процес [[азотни циклус|азотног циклуса]]:
{{div col}}
* [[Циклус уреје|Циклус урее]] је важан процес у коме долази до испуштања азота из организма у облику [[уреа|урее]]
* Биолошка [[азотофиксација]]
* [[Азотна асимилација]]
* [[Нитрификација]]
* [[Денитрификација]]
{{div col end}}

[[Азотни циклус]] je [[Биогеохемијски процеси|биогеохемијски циклус]] путем кога се [[азот]] конвертује у вишеструке хемијске форме док циркулише између [[Атмосфера небеског тела|атмосфере]], [[terrestrial ecosystem|земљишта]] и [[Животне заједнице мора|морског екосистема]]. До конверзије азота може доћи путем биолошких и физичких процеса. Важни процеси у азотном циклусу су [[nitrogen fixation|фиксација]], [[ammonification|амонификација]], [[nitrification|нитрификација]], и [[denitrification|денитрификација]]. Већински део [[Zemljina atmosfera|земљине атмосфере]] (78%) се састоји од [[азот]]а,<ref name="CarrollSalt2004p93">{{harvnb|Carroll|Salt|2004|p=93}}</ref> те је она велики извор азота. Међутим, атмосферски азот има ограничену доступност за биолошке примене, што доводи до [[scarcity|недостатака]] употребљивог азота у многим типовима [[екосистем]]а.

Азотни циклус је посебно значајан за [[екологија|екологију]], јер азотна доступност може да утиче на брзину процеса у екосистему, укључујући [[primary production|примарну продукцију]] и [[Decomposition|декомпозицију]]. Људске активности као што је сагоревање фосилних горива, употреба вештачих азотних ђубрива, и испуштање азота у водене токове су драматично [[Human impact on the nitrogen cycle|промениле глобални азотни циклус]].<ref>{{cite journal | last = Kuypers| first = MMM | last2 = Marchant| first2 = HK | last3 = Kartal| first3 = B | title = The Microbial Nitrogen-Cycling Network | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 1 | issue = 1 | year = 2011| pmid = 29398704 | doi = 10.1038/nrmicro.2018.9 | pages = 1-14}}</ref><ref>{{cite journal| last = Galloway| first = J. N.| title = Nitrogen cycles: past, present, and future generations | journal = Biogeochemistry | volume = 70 | year = 2004| doi = 10.1007/s10533-004-0370-0|display-authors=etal| pages = 153–226}}</ref>

== Метаболизам лекова ==
{{further|метаболизам лекова|метаболизам етанола|антиоксиданс}}
[[Датотека:CYP2C9 1OG2.png|250px|мини|[[Цитохром П450|Цитохром П450 оксидазе]] су важни ензими у метаболизму [[ксенобиотик]]а.<ref name="|isbn0-470-01672-8">{{harvnb|Sigel|Sigel|Sigel|2007|pp=561–97}}</ref> Више од 50.000 дистинктних -{CYP}- протеина је познато.<ref name="urlCytochrome P450 Homepage">{{cite web | url = http://drnelson.uthsc.edu/CytochromeP450.html | title = Cytochrome P450 Homepage | last = Nelson | first = D. | date =  | work =  | publisher = University of Tennessee | accessdate = 13. 11. 2014. | archive-date = 27. 06. 2010 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100627184446/http://drnelson.uthsc.edu/CytochromeP450.html | url-status = dead }}</ref>]]
[[Датотека:GST-wiki.jpg|мини|десно|250п|[[Glutation transferaza|Глутатион -{''S''}--трансферазе]]<ref>{{cite journal | title = Glutathione ''S''-transferases. The first enzymatic step in mercapturic acid formation | vauthors = Habig WH, Pabst MJ, Jakoby WB | journal = J. Biol. Chem. | year = 1974| volume = 249 | pmid = 4436300| pages = 7130-7139}}</ref><ref>{{cite journal | title = The glutathione ''S''-transferases: a group of multifunctional detoxification proteins |last=Jakoby|first=W.B. | journal = Adv. Enzymol. Relat. Areas Mol. Biol. | year = 1978| volume = 46 | pmid = 345769| pages = 383-383}}</ref><ref>{{cite journal | title = Glutathione transferases: an overview |last=Jakoby|first=W.B. | journal = Methods Enzymol. | year = 1985| volume = 113 | pmid = 4088070| pages = 495-499}}</ref><ref>{{cite journal | title = Glutathione transferases. Catalysis of nucleophilic reactions of glutathione |last1=Keen|first1=J.H.  |last2=Jakoby|first2=W.B.  | lastauthoramp = yes | journal = J. Biol. Chem. | year = 1978| volume = 253 | pmid = 670218| pages = 5654-5657}}</ref><ref>{{cite journal | title = Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily | vauthors = Sheehan D, Meade G, Foley VM, Dowd CA | journal = Biochem. J. | year = 2001| volume = 360 | pmid = 11695986| pages = 1-16}}</ref> из -{''[[Taxonomy of Anopheles|Anopheles cracens]]''}-, {{PDB2|1R5A}}<ref name="pmid15717864">{{PDB|1R5A}}; {{cite journal | vauthors = Udomsinprasert R, Pongjaroenkit S, Wongsantichon J, Oakley AJ, Prapanthadara LA, Wilce MC, Ketterman AJ | title = Identification, characterization and structure of a new Delta class glutathione transferase isoenzyme | journal = Biochem. J. | volume = 388 | issue = Pt 3 | year = 2005| pmid = 15717864 | pmc = 1183455 | doi = 10.1042/BJ20042015 | url =  | pages = 763–71}}</ref> Ензими ове фамилије еукариотиских и прокариотских метаболичких [[изозим]]а су најбоље познати по њиховој способности катализе конјугације редуковане форме [[глутатион]]а (-{GSH}-) на ксенобиотичке [[субстрат (биохемија)|супстрате]] у процесу детоксификације.]]

Метаболизам лекова је метаболичко разлагање [[лек]]ова у живим [[организам|организмима]], обично посредством специјализованих [[ензим]]атских система. Општије гледано, ''ксенобиотички метаболизам'' (од грчке речи -{''xenos''}- „странац” и -{''biotic''}- „везан за жива бића” је сет [[метаболички пут|метаболичких путева]] који модификују хемијске структуре [[ксенобиотик]]а, који су страна једињења за нормалну биохемију организма, као што су [[лек]]ови или [[отров]]и. Ови биохемијски путеви су форма [[biotransformation|биотрансформације]] која је присутна у свим главним групама организама, и сматра се да су древног порекла. Те реакције обично делују с циљем [[Детоксикација|детоксикације]] отровних једињења<ref>{{cite web| url = http://www.uic.edu/sph/glakes/kids/case1/tox_primer.htm | title = Toxicology Primer | publisher = UIC | date = |accessdate = 21. 4. 2013. |url-status=dead | archiveurl = https://web.archive.org/web/20131031083314/http://www.uic.edu/sph/glakes/kids/case1/tox_primer.htm | archivedate = 31. 10. 2013. |df= }}</ref> (мада у неким случајевима интермедијери ксенобиотичког метаболизма могу и сами да узрокују токсичне ефекте). Изучавање метаболизма лекова се назива [[фармакокинетика|фармакокинетиком]]. Модификација или деградација лекова и других ксенобиотичких једињења се првенствено врши путем следећих система:
* [[Citohrom P450|Цитохром П450 оксидазни]] систем
* [[Монооксигеназни систем који садржи флавин]]
* [[метаболизам етанола|Метаболизам алкохола]]

Сви организми су константно изложени једињењима која они не могу да користе за храну и која могу да буду штетна ако се акумулирају у ћелијама, јер немају метаболичке функције.<ref>{{cite journal | vauthors = Testa B, Krämer S | title = The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview | journal = Chem Biodivers | volume = 3 | issue = 10 | year = 2006| pmid = 17193224 | doi = 10.1002/cbdv.200690111| pages = 1053–101}}</ref> Ксенобиотици као што су [[Лек|синтетички лекови]], [[Отров|природни отрови]] и [[антибиотик|антибиотици]] бивају детоксификовани посредством сета ксенобиотичких-метаболизирајућих ензима. Код људи, они обухватају [[cytochrome P450|цитохром П450 оксидазе]],<ref>{{cite journal | last = Danielson| first = P.| title = The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans | journal = Curr Drug Metab | volume = 3 | issue = 6 | year = 2002| pmid = 12369887 | doi = 10.2174/1389200023337054| pages = 561–97}}</ref> [[Glukuronoziltransferaza|-{UDP}--глукуронозилтрансферазе]],<ref>{{cite journal | vauthors = King C, Rios G, Green M, Tephly T | title = UDP-glucuronosyltransferases | journal = Curr Drug Metab | volume = 1 | issue = 2 | year = 2000| pmid = 11465080 | doi = 10.2174/1389200003339171| pages = 143–61}}</ref> и [[Glutation transferaza|глутатион -{''S''}--трансферазе]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C | title = Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily | journal = Biochem J | volume = 360 | issue = Pt 1 | year = 2001| pmid = 11695986 | pmc = 1222196 | doi = 10.1042/0264-6021:3600001 | url = http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm| pages = 1–16}}</ref> Овај систем ензима делује у три ступња да прво оксидује ксенобиотик (фаза -{I}-) и затим конјугује у води растворне групе на молекул (фаза -{II}-). Модификовани у води растворни ксенобиотик затим може да буде испумпан из ћелије, и у вишећелијским организмима може да буде даље метаболизован пре него што се излучи (фаза -{III}-). У [[екологија|екологији]], те реакције су посебно важне при микробној [[биодеградација|биодеградацији]] загађивача и [[bioremediation|биоремедијацији]] контаминираног земљишта и нафтних изливања.<ref>{{cite journal | vauthors = Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V | title = Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2005-10_23_10/page/497 | journal = Trends Biotechnol | volume = 23 | issue = 10 | year = 2005| pmid = 16125262 | doi = 10.1016/j.tibtech.2005.08.002| pages = 497–506}}</ref> Многе од тих микробних реакција се одвијају и у вишећелијским организмима, али због невероватне разноликости постојећих врста микроба, ови организми су у стању да метаболизују далеко шири распон ксенобиотика од вишећелијских организама, и могу да деградирају чак и [[persistent organic pollutant|пeрзистeнтнe органске загађиваче]] као што су [[органохлорид]]на једињења.<ref>{{cite journal | vauthors = Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P | title = Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities | journal = Environ Microbiol | volume = 7 | issue = 12 | year = 2005| pmid = 16309386 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x| pages = 1868–82}}</ref>

Сродни проблем за [[aerobic organism|аеробне организме]] је [[оксидативни стрес]].<ref name="Davies">{{cite journal | last = Davies| first = K.| title = Oxidative stress: the paradox of aerobic life | journal = Biochem Soc Symp | volume = 61 | issue = |year=1995| pmid = 8660387 | doi = 10.1042/bss0610001| pages = 1–31}}</ref> Овде, процеси који обухватају [[Oksidativna fosforilacija|оксидативна фосфорилацију]] и формирање [[дисулфидна веза|дисулфидних веза]] током [[protein folding|протеинског савијања]] производе [[реактивне врсте кисеоника]], као што је [[водоник пероксид]].<ref>{{cite journal | vauthors = Tu B, Weissman J | title = Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences | url = http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 | journal = J Cell Biol | volume = 164 | issue = 3 | year = 2004| pmid = 14757749 | doi = 10.1083/jcb.200311055 | pmc = 2172237| pages = 341–6}}</ref> Ови штетни оксиданси се уклањају помоћу [[антиоксиданс]]них метаболита, као што је [[глутатион]], и ензима, као што су [[каталаза|каталазе]] и [[пероксидаза|пероксидазе]].<ref name="Sies2">{{cite journal| last = Sies| first = H.| title = Oxidative stress: oxidants and antioxidants| url = http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf| format = PDF| journal = Exp Physiol| volume = 82| issue = 2| year = 1997| pmid = 9129943| doi = 10.1113/expphysiol.1997.sp004024| pages = 291–5| access-date = 07. 04. 2018| archive-url = https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf| archive-date = 25. 03. 2009|url-status=dead}}</ref><ref name="Vertuani">{{cite journal | vauthors = Vertuani S, Angusti A, Manfredini S | title = The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview | journal = Curr Pharm Des | volume = 10 | issue = 14 | year = 2004| pmid = 15134565 | doi = 10.2174/1381612043384655| pages = 1677–94}}</ref>

Метаболизам [[лек|фармацеутских лекова]] је важан аспект [[фармакологија|фармакологије]] и [[Медицина|медицине]]. На пример, брзина метаболизма одређује трајање и интензитет фармаколошког дејства лека. Метаболизам лека исто тако може да утиче на [[отпорност на вишеструке лекове]] код [[Инфекција|инфективних болести]], и на [[хемотерапија|хемотерапију]] за третирање [[канцер]]а. Дејство неких лекова као што [[Supstrat (hemija)|супстрати]] или [[Inhibitor enzima|инхибитори]] ензима који учествују у ксенобиотичком метаболизму су чест разлог хазардних [[Фармакокинетичке интеракције|интеракција лекова]]. Ови путеви су исто тако важни у [[environmental science|науци о животној средини]], при чему ксенобиотички метаболизам [[микроорганизам]]а одређује да ли ће загађивач бити разложен током процеса [[bioremediation|биоремедијације]], или ће бити перзистентан у околини. Ензими ксенобиотичког метаболизма, а посебно [[Glutation transferaza|глутатион -{''S''}--трансферазе]] су такође важни у пољопривреди, пошто они могу да произведу отпорност на [[пестицид]]е и [[хербицид]]е.

=== Пермеабилносне баријере и детоксификација ===

Прецизна композиција једињења којима је изложен организам је у великој мери непредвидљива и може се с временом знатно разликовати. То је главна карактеристика ксенобиотског токсичног стреса.<ref name="Jakoby"/> Главни изазов са којим се суочавају ксенобиотски системи детоксификације је да морају да буду у стању да уклоне скоро неограничен број ксенобиотских једињења из комплексне мешавине хемикалија која учествује у нормалном метаболизму. Решење које је еволуирало за адресирање овог проблема је елегантна комбинација физичких баријера и ниско специфичних [[ензим]]атских система.

Сви организми користе [[Ћелијска мембрана|ћелијске мембране]] као хидрофобне пермеабилносне баријере за контролу приступа њиховој унутрашњој средини. Поларна једињења не могу да прођу путем дифузије кроз те ћелијске мембране, и унос корисних молекула је посредован [[transport protein|транспортним протеинима]] који специфично одабирају супстрате из екстрацелуларне смеше. Овај селективни унос српечава улаз већини [[hydrophile|хидрофилних]] молекула у ћелије, пошто њих не препознаје било који специфични транспортер.<ref name="pmid12869659">{{cite journal | vauthors = Mizuno N, Niwa T, Yotsumoto Y, Sugiyama Y | title = Impact of drug transporter studies on drug discovery and development | journal = Pharmacol. Rev. | volume = 55 | issue = 3 | year = 2003| pmid = 12869659 | doi = 10.1124/pr.55.3.1 | pages = 425–61}}</ref> У контрасту с тим, дифузија [[Hidrofobnost|хидрофобних]] једињења кроз те баријере се не може контролисати, и организми стога не могу да искључе ксенобиотике растворне у [[липид]]има користећи мембранске баријере.

Међутим, постојање пермеабилносних баријера значи да су организми успешно еволуирали детоксификационе системе који експлоатишу хидрофобност заједничку за мембранско-пермеабилне ксенобиотике. Ови системи стога решавају проблем специфичности путем поседовања тако широких супстратних специфичности да они метаболизују скоро сва неполарна једињења.<ref name="Jakoby"/> Корисни метаболити су искључени пошто су они [[Поларност (физика)|поларни]], и генерално садрже једну или више наелектрисаних група.

Детоксификација реактивних нуспродуката нормалног метаболизма се не може остварити горе описаним системима, пошто су ти молекулски ентитети изведени из нормалних ћелијских конституената и обично деле њихове поларне карактеристике. Међутим, пошто та су ова једињења малобројна, специфични ензими могу да их препознају и уклоне. Примери таквих специфичних детоксификационих система су [[glyoxalase system|глиоксалазни систем]], који уклања реактивни [[алдехид]] метилглиоксал,<ref name="pmid2198020">{{cite journal | last = Thornalley| first = P. J.| title = The glyoxalase system: new developments towards functional characterization of a metabolic pathway fundamental to biological life | journal = Biochem. J. | volume = 269 | issue = 1 | year = 1990| pmid = 2198020 | pmc = 1131522 | doi =  | pages = 1–11}}</ref> и разни антиоксидантски системи који елиминишу [[реактивне врсте кисеоника]].<ref name="Sies3">{{cite journal | last = Sies | first = H. | title = Oxidative stress: oxidants and antioxidants | journal = Exp. Physiol. | volume = 82 | issue = 2 | year = 1997 | pmid = 9129943 | doi = 10.1113/expphysiol.1997.sp004024 | url = http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf | pages = 291–5 | access-date = 07. 04. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf | archive-date = 25. 03. 2009 |url-status=dead }}</ref>

=== Фазе детоксификације ===

[[Датотека:Xenobiotic metabolism.sr.png|мини|350px|десно|Фазе -{I}- и -{II}- метаболизма липофилних ксенобиотика.]]
Метаболизам ксенобиотика се обично дели у три фазе: модификација, конјугација, и екскреција. Ове реакције делују у међусобном складу тако да се ксенобиотици детоксификују и бивају уклоњени из ћелија.

==== Фаза -{I}- – модификација ====

У фази -{I}-, дејством различитих ензима се уводе реактивне и поларне групе у ензимске супстрате. Једна од најчешћих модификација је хидроксилација коју катализује оксидазни систем мешовите функције који је зависан од [[цитохром П450|цитохрома П-450]]. Ови ензимски комплекси делују тако што инкорпорирају атом кисеоника у неактивиране [[угљоводоник]]е, што може да доведе било до увођења хидроксилних група или -{N}--, -{O}-- и -{S}--деалкилације супстрата.<ref name="pmid11409933">{{cite journal | last = Guengerich| first = F. P.| title = Common and uncommon cytochrome P450 reactions related to metabolism and chemical toxicity | journal = Chem. Res. Toxicol. | volume = 14 | issue = 6 | year = 2001| pmid = 11409933 | doi = 10.1021/tx0002583 | pages = 611–50}}</ref> Реакциони механизам П-450 оксидаза се одвија путем редукције кисеоника везаног за цитохром и генерације веома реактивних оксиферилних ентитета, према следећој схеми:<ref name="pmid10698731">{{cite journal | vauthors = Schlichting I, Berendzen J, Chu K, Stock AM, Maves SA, Benson DE, Sweet RM, Ringe D, Petsko GA, Sligar SG | title = The catalytic pathway of cytochrome p450cam at atomic resolution | journal = Science | volume = 287 | issue = 5458 | year = 2000| pmid = 10698731 | doi = 10.1126/science.287.5458.1615 | bibcode = 2000Sci...287.1615S | pages = 1615–22}}</ref>

: -{O<sub>2</sub> + NADPH + H<sup>+</sup> + RH → NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O + ROH}-

Реакције фазе -{I}- (које се такође називају несинтетским реакцијама) могу се обухватају [[оксидација|оксидацију]], [[Оксидо-редукција|редукцију]], [[хидролиза|хидролизу]], [[циклизација|циклизацију]], [[дециклизација|дециклизацију]], и адицију кисеоника или уклањање водоника, посредством оксидаза мешовите функције, обично у јетри. Ове оксидативне реакције типично обухватају [[цитохром П450]] монооксигеназе (које се обично скраћено обележавају са -{CYP}-), -{NADPH}- и кисеоник. Класе фармацеутских лекова које овим методом бивају метаболизоване обухватају на пример [[фенотиазин]]е, [[Paracetamol#Metabolism|парацетамол]], и стероиде. Ако су метаболити реакција фазе -{I}- довољно поларни, они лако могу да буди излучени. Међутим, многи продукти фазе -{I}- не бивају брзо елиминисани и подлежу накнадној реакцији у којој се [[ендоген]]и [[супстрат (хемија)|супстрат]] комбинује са новоинкорпорираном групом чиме се формира високо поларни конјугат.

Чести вид оксидације у фази -{I}- је конверзија -{C-H}- везе у -{C-OH}-. Овом реакцијом се понекад конвертује фармаколошки неактивно једињење ([[пролек]]) до фармаколошки активног једињења. По истом принципу, у фази -{I}- може доћи до преображаја нетоксичног молекула у отровни ([[токсификација]]). Једноставна хидролиза у стомаку је нормално нешкодљива реакција, међутим постоје изузеци. На пример, метаболизмом фазе -{I}- се конвертује [[ацетонитрил]] до -{HOCH<sub>2</sub>CN}-, који се брзо дисоцира у [[формалдехид]] и [[Cijanovodonična kiselina|водоник цијанид]].<ref>{{Cite web| url = http://www.inchem.org/documents/ehc/ehc/ehc154.htm| title = Acetonitrile (EHC 154, 1993)| website = www.inchem.org| accessdate = 3. 5. 2017.}}</ref>

Метаболизам фазе -{I}- неког молекула који је кандидат за лек се може лабораторијски стимулисати користећи неензимске катализаторе.<ref name="pmid19039354">{{cite journal | vauthors = Akagah B, Lormier AT, Fournet A, Figadère B | title = Oxidation of antiparasitic 2-substituted quinolines using metalloporphyrin catalysts: scale-up of a biomimetic reaction for metabolite production of drug candidates | journal = Org. Biomol. Chem. | volume = 6 | issue = 24 | year = 2008| pmid = 19039354 | doi = 10.1039/b815963g | pages = 4494–7}}</ref> Овај пример [[Биомиметика|биомиметичке]] реакције има тенденцију стварања продуката који обично садрже метаболите фазе -{I}-. На пример, главни метаболит фармацеутског [[тримебутин]]а, десметилтримебутин (нор-тримебутин), се може ефикасно произвести путем -{''in vitro''}- оксидације комерцијално доступног лека. Хидроксилација -{N}--метил групе доводи до одвајања молекула [[формалдехид]]а, док се оксидација O-метил групе одвија у мањој мери.

; Оксидација

* [[Citohrom P450|Цитохром П450 монооксигеназни систем]]
* [[Dimetilanilin monooksigenaza (formiranje N-oksida)|Монооксигеназни систем који садржи флавин]]
* [[Алкохолна дехидрогеназа]] и [[алдехидна дехидрогеназа]]
* [[Моноаминска оксидаза]]
* Кооксидација [[пероксидаза]]ма

; [[Оксидо-редукција|Редукција]]

* [[NADPH—hemoprotein reduktaza|-{NADPH}--цитохром П450 редуктаза]]
Цитохром П450 редуктаза, која је такође позната као -{NADPH}-:ферихемопротеинска оксидоредуктаза, -{NADPH}-:хемопротеинска оксидоредуктаза, -{NADPH}-:П450 оксидоредуктазае, П450 редуктаза, -{POR}-, -{CPR}-, -{CYPOR}-, је ензим везан за мембрану који је неопходан при трансферу електрона до цитохрома П450 у микрозому еукариотске ћелије од ензима који садрже -{FAD}- и -{FMN}-, -{NADPH}-:цитохром П450 редуктазу. Општа схема протока електрона у -{POR}-/П450 систему је: -{NADPH → FAD → FMN → P450 → O<sub>2</sub>}-
* [[NADPH—hemoprotein reduktaza|Редуковани (феро) цитохром П450]]

Током реакција редукције, хемикалија може да уђе у ''бескорисно кружење'', при чему она стиче електрон слободног радикала, затим га одмах предаје [[кисеоник]]у (да формира [[Супероксид|супероксидни анјон]]).

; [[Хидролиза]]

* [[Esteraza|Естеразе]] и [[Amidaza|амидазе]]
* [[Епоксидна хидролаза]]

==== Фаза -{II}- – конјугација ====

У накнадним реакцијама фазе -{II}-, ови активирани ксенобиотички метаболити бивају [[Biotransformation#Phase .D0.86 reaction|конјуговани]] са наелектрисаним молекулским ентитетима као што су [[глутатион]] (-{GSH}-), [[сулфат]], [[глицин]], или [[глукуронска киселина]]. Места на лековима где долази до реакција конјугације су [[карбоксил]] (--{COOH}-), [[хидроксил]] (--{OH}-), [[Amin (hemija)|амино]] (-{NH}-<sub>2</sub>), и [[сулфхидрил]] (--{SH}-) групе. Продукти реакција конјугације имају повећану молекулску тежину и углавном су мање активни од њихових супстрата, што је у контрасту са реакцијама фазе -{I}-, које обично производе [[Aktivni metabolit|активне метаболите]]. Адиција великих анјонских група (као што је -{GSH}-) детоксификује реактивне [[електрофил]]е и тиме се формирају поларнији метаболити који не могу да пролазе кроз мембране дифузијом, и је често неопходно да буду активно транспортовани.

Ове реакције су катализоване великом групом трансфераза са широком специфичношћу, које заједно могу да метаболизују скоро сва хидрофобна једињења која садрже нуклеофилне или електрофилне групе.<ref name="Jakoby">{{cite journal | vauthors = Jakoby WB, Ziegler DM | title = The enzymes of detoxication | journal = J. Biol. Chem. | volume = 265 | issue = 34 | year = 1990 | pmid = 2249981 | doi =  | url = http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/34/20715 | pages = 20715–8 | access-date = 11. 04. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090621070323/http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/34/20715 | archive-date = 21. 06. 2009 | url-status = dead }}</ref> Једна од најважнијих класа ове групе су [[Glutation transferaza|глутатион -{S}--трансферазе]] (-{GST}-).

{|class="wikitable"
! Механизам !! Ензими !! Кофактор !! Локација !! <small>Извори</small>
|-
| [[метилација]] || [[метилтрансфераза]] || [[S-Adenozil metionin|-{S}--аденозил--{L}--метионин]] || јетра, бубрези, плућа, [[Централни нервни систем|ЦНС]] ||<ref name="Liston_2001">{{cite journal | vauthors = Liston HL, Markowitz JS, DeVane CL | title = Drug glucuronidation in clinical psychopharmacology | journal = J Clin Psychopharmacol | volume = 21 | issue = 5 | year = 2001| pmid = 11593076 | doi = 10.1097/00004714-200110000-00008| url = | pages = 500–15}}</ref>
|-
| [[sulphation|сулфација]] || [[sulfotransferase|сулфотрансферазе]] || [[3'-Fosfoadenozin-5'-fosfosulfat|3'-фосфоаденозин-5'-фосфосулфат]] || јетра, бубрези, црева ||<ref name="Liston_2001"/>
|-
| [[Ацетилација]] ||
* [[N-acetyltransferase|-{N}--ацетилтрансферазе]]
* [[Žučna kiselina-KoA:aminokiselina N-aciltransferaza|жучна киселина-КоА:аминокиселинска -{N}--ацилтрансферазе]] 
| [[Ацетил коензим А]] || јетар, плућа, слезина, слузница желуца, [[црвена крвна зрнца]], лимфоцити
|<ref name="Liston_2001"/>
|-
| [[glucuronidation|Глукуронидација]] || [[Glukuronoziltransferaza|-{UDP}--глукуронозилтрансферазе]] || [[Uridin-difosfat glukuronska kiselina|-{UDP}--глукуронска киселина]] || јетра, бурези, црева, плућа, кожа, простата, мозак ||<ref name="Liston_2001"/>
|-
| глутатионска конјугација || [[Glutation transferaza|глутатион -{S}--трансферазе]] || [[глутатион]] || јетра, бубрези ||<ref name="Liston_2001"/>
|-
| глицинска конјугација || Двостепни процес:
# [[Бутират-КоА лигаза]] (формира ксенобиотик ацил-КоА)
# [[Glicin N-aciltransferaza|Глицин -{N}--ацилтрансфераза]] (формира глицински конјугат)
| [[глицин]] || јетра, бубрези ||<ref name="Glycine conjugation review">{{cite journal | vauthors = Badenhorst CP, van der Sluis R, Erasmus E, van Dijk AA | title = Glycine conjugation: importance in metabolism, the role of glycine N-acyltransferase, and factors that influence interindividual variation | journal = Expert Opinion on Drug Metabolism & Toxicology | volume = 9 | issue = 9 | year = 2013| pmid = 23650932 | doi = 10.1517/17425255.2013.796929 | pages = 1139–1153}}</ref>
|}

==== Фаза -{III}- – даље модификације и екскреција ====

Након реакција фазе -{II}-, ксенобиотички конјугати могу даље да буду метаболизовани. Често коришћени пример је трансформација глутатионских конјугата до [[ацетилцистеин]]ских (меркаптуринско киселинских) конјугата.<ref name="pmid4892500">{{cite journal | vauthors = Boyland E, Chasseaud LF | title = The role of glutathione and glutathione S-transferases in mercapturic acid biosynthesis | journal = Adv. Enzymol. Relat. Areas Mol. Biol. | volume = 32 | issue = | year = 1969| pmid = 4892500 | doi = 10.1002/9780470122778.ch5 | series = Advances in Enzymology – and Related Areas of Molecular Biology | isbn=9780470122778| pages = 173–219}}</ref> Овде, [[глутаминска киселина|γ-глутаматни]] и [[глицин]]ски остаци у глутатионском молекулу бивају уклоњени посредством [[Гама глутамил трансфераза|гама глутамил трансферазе]] и [[dipeptidase|дипептидаза]]. У финалном кораку, [[цистин]]ски остатак у коњугату је [[Acetilacija|ацетилисан]].

Конјугати и њихови метаболити могу да буду излучени из ћелије у фази -{III}- њиховог метаболизма, при чему анјонске групе делују као ознаке афинитета за разне мембранске транспортере фамилије [[P-glikoprotein|протеина за резистенцију на више лијекова]] (-{MRP}-).<ref name="pmid12897433">{{cite journal | vauthors = Homolya L, Váradi A, Sarkadi B | title = Multidrug resistance-associated proteins: Export pumps for conjugates with glutathione, glucuronate or sulfate | journal = BioFactors | volume = 17 | issue = 1–4 | year = 2003| pmid = 12897433 | doi = 10.1002/biof.5520170111 | pages = 103–14}}</ref> Ови протеини су чланови фамилије [[ABC proteini|-{ATP}--везујућих касетних транспортера]] и могу да катализују транспорт који је зависан од -{ATP}- молекула за огромно мноштво хидрофобних анјона,<ref name="pmid10581368">{{cite journal | vauthors = König J, Nies AT, Cui Y, Leier I, Keppler D | title = Conjugate export pumps of the multidrug resistance protein (MRP) family: localization, substrate specificity, and MRP2-mediated drug resistance | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1461 | issue = 2 | year = 1999| pmid = 10581368 | doi = 10.1016/S0005-2736(99)00169-8 | pages = 377–94}}</ref> и тиме уклањају продукте фазе -{II}- до екстрацелуларног медијума, где они могу даље да буду метаболизовани или бивају излучени.<ref name="pmid7568330">{{cite journal | vauthors = Commandeur JN, Stijntjes GJ, Vermeulen NP | title = Enzymes and transport systems involved in the formation and disposition of glutathione S-conjugates. Role in bioactivation and detoxication mechanisms of xenobiotics | journal = Pharmacol. Rev. | volume = 47 | issue = 2 | year = 1995| pmid = 7568330 | doi = | pages = 271–330}}</ref>

=== Ендогени токсини ===

Детоксификација ендогених реактивних метаболита, као што су [[пероксид]]и и реактивни [[алдехид]]и, често не може да буде остварена горе описаним системом. Ово је последица тога да су ти ентитети изведени из нормалних ћелијских конституената и обично имају истоветне поларне карактеристике. Међутим, пошто постоји мали број ових једињења, ензиматски системи могу да користе специфично молекуларно препознавање, и да их на тај начин уклоне. Сличност ових молекула са корисним метаболитима стога значи да су обично неопходни различити детоксификациони ензими за метаболизам сваке групе ендогених токсина. Примери ових специфичних детоксификационих система су [[glyoxalase system|глиоксалазни систем]], којим се уклања реактивни алдехидни [[метилглиоксал]],<ref name="pmid2198020" /> и разни [[антиоксиданс]]ни системи који елиминишу [[реактивне врсте кисеоника]].<ref name="Sies3" />

=== Локације ===

Квантитативно, [[Ендоплазматични ретикулум|глатки ендоплазматични ретикулум]] ћелија [[јетра|јетре]] је главни орган метаболизма лекова, мада свако [[Ткиво (биологија)|биолошко ткиво]] има извесну способност метаболизовања лекова. Фактори одговорни за јетрени допринос метаболизму лекова су да је то велики орган, да је то први орган кроз који пролазе хемикалије апсорбоване у [[Crevo (zoologija)|гастроинтестиналном тракту]], и да у њему постоји веома висока концентрација већине ензима који метаболизују лекове, у поређењу са осталим органима. Ако је лек који је унет у ГИ тракт ушао у хепатичку циркулацију кроз [[Вена порта|порталну вену]], и постао подробно метаболизован, каже се да испољава ''[[Метаболизам првог пролаза|ефекат првог пролаза]]''.

Друга места метаболизма лекова обухватају [[епителско ткиво]] [[gastrointestinalни trакt|гастроинтестиналног тракта]], [[плућа]], [[бубрези|бубреге]], и [[кожа|кожу]]. Та места су обично одговорна за локализоване реакције токсичности.

=== Фактори који утичу на метаболизам лекова ===

Трајање и интензитет фармаколошког дејства већине липофилних лекова је одређен брзином којом се они метаболизују до неактивних продуката. [[Citohrom P450|Систем цитохром П450 монооксигеназе]] је најважнији пут у том погледу. Генерално, све што ''повећава'' врзину метаболизма (''e.g.'', [[Индукција и инхибиција ензимских реакција|ензимска индукција]]) фармаколошки активног метаболита ће ''смањити'' трајање и интензитет дејства лека. Супротно исто тако важи (''e.g.'', [[Индукција и инхибиција ензимских реакција|ензимска инхибиција]]). Међутим, у случајевима где је ензим одговоран за метаболизовање пролека у лек, ензимска индукција може да убрза ту конверзију и да повећа ниво лека, потенцијално узрокујући токсичност.

Разни ''физиолошки'' и ''патолошки'' фактори исто тако могу да утичу на метаболизам лекова. Физиолошки фактори који могу да утичу на метаболизам лекова су старост, индивидуалне варијације (''e.g.'', [[фармакогенетика]]), [[enterohepatic circulation|ентерохепатичка циркулација]], [[исхрана]], [[Gut flora|интестинална флора]], или [[Полни диморфизам|полне разлике]]. Генерално, лекови се спорије метаболизују код [[Фетус|феталних]], [[Новорођенче|неонаталних]] и [[elderly|старих]] [[човек|људи]] и [[животиња]], него код [[одрасли]]х.

Генетичке варијације ([[Polymorphism (biology)|полиморфизам]]) доприносе делу варијабилности која има утицаја на лекове. Код -{N}--ацетилтрансфераза (које учествују у реакцијама ''фазе -{II}-''), индивидуалне варијације креирају групу особа које спорије ацетилирају (''спори ацетилатори'') и оне који брзо ацетилирају, при чему је популација подељена, нпр. 50:50 у [[Канада|Канади]]. Ова варијација може да има драматичне последице, пошто су спори ацетилатори склонији токсичности зависној од дозе.

Ензими [[Цитохром П450|система цитохромне П450 монооксигеназе]] исто тако могу да варирају међу особама, при чему се разлике јављају код 1 – 30% људи, у зависности од њиховог етничког порекла.

Доза, фреквенција, рута администрације, ткивна дистрибуција и протеинско везивање лека утичу на његов метаболизам. ''Патолошки фактори'' исто тако могу да утичу на метаболизам лекова, чиме су обухваћене болести [[јетра|јетре]], [[бубрези|бубрега]], и [[срце|срца]].

Методе -{''in silico''}- моделовања и симулације омогућавају предвиђање метаболизма лекова код виртуалних пацијената пре спровођења клиничких студија на људским субјектима.<ref name="pmid17268485">{{cite journal | vauthors = Rostami-Hodjegan A, Tucker GT | title = Simulation and prediction of in vivo drug metabolism in human populations from ''in vitro'' data | journal = Nat Rev Drug Discov | volume = 6 | issue = 2 | year = 2007| pmid = 17268485 | doi = 10.1038/nrd2173 | pages = 140–8}}</ref> Ово се може користити за идентификацију особа са највећим ризиком од непожељних реакција.

== Термодинамика живих организама ==
{{further|биолошка термодинамика}}

Живи организми морају да подлежу [[Закони термодинамике|законима термодинамике]], који описују трансфер топлоте и [[work (thermodynamics)|рада]]. [[Други принцип термодинамике]] налаже да у сваком [[closed system|затвореном систему]], количина [[ентропија|ентропије]] (нереда) не може да буде смањена. Мада изузетна комплексност живих организама наизглед стоји у контрадикцији са овим законом, живот је могућ јер су сви организми [[open system (systems theory)|отворени системи]] који размењују материју и енергију са својим окружењем. Стога живући системи нису у [[Равнотежно стање (термодинамика)|еквилибријуму]], већ су [[dissipative system|дисипативни системи]] који одржавају своје стање високе комплексности узрокујући велика повећања ентропије у својим окружењима.<ref>{{cite journal | vauthors = von Stockar U, Liu J | title = Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1412 | issue = 3 | year = 1999| pmid = 10482783 | doi = 10.1016/S0005-2728(99)00065-1| pages = 191–211}}</ref> Метаболизам ћелија остварује то спрезањем [[spontaneous process|спонтаних процеса]] катаболизма са неспонтаним процесима анаболизма. У [[non-equilibrium thermodynamics|термодинамичком]] смислу, метаболизам одржава ред путем креирања нереда.<ref>{{cite journal | vauthors = Demirel Y, Sandler S | title = Thermodynamics and bioenergetics | journal = Biophys Chem | volume = 97 | issue = 2–3 | year = 2002| pmid = 12050002 | doi = 10.1016/S0301-4622(02)00069-8| pages = 87–111}}</ref>

Поље биолошке термодинамике има фокус на принципима [[chemical thermodynamics|хемијске термодинамике]] у [[биологија|биологији]] и [[биохемија|биохемији]]. Покривени принципи обухватају [[први принцип термодинамике]], [[други принцип термодинамике]], [[Gibsova slobodna energija|Гибсову слободну енергију]], [[Статистичка механика|статистичку термодинамику]], [[Хемијска кинетика|реакциону кинетику]], и хипитезе о пореклу живота. Тренутно се биолошка термодинамика бави проучавањем унутрашње биохемијске динамике, као што је: -{ATP}- хидролиза, протеинска стабилност, ДНК везивање, мембранска дифузија, ензимска кинетика,<ref>{{Cite book| url = http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookEnzym.html| chapter = Reactions and Enzymes| author = M.J. Farabee| title = On-Line Biology Book| publisher = Estrella Mountain Community College| accessdate = 12. 04. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20121228002422/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookenzym.html|archive-date = 28. 12. 2012|url-status=dead|df=}}</ref> и другим есенцијалним енергетски контролисаним путевима. У погледу термодинамике, количина енергије која има способност вршења рада током хемијске реакције се квантитативно мери променом [[Gibsova slobodna energija|Гибсове слободне енергије]]. Физички биолог [[Алфред Лотка]] је покушао да уједини промену Гибсове енергије са еволуционом теоријом.

=== Енергија трансформације у биолошким системима ===

Сунце је примарни извор енергије за живе организме. Неким живим организмима попут биљки је неопходна директна сунчева светлост, док други организми попут људи могу индиректно да стекну сунчеву енергију.<ref>{{harvnb|Haynie|2001|pp=1–16}}</ref> Независно од типа живе врсте, сви живи организми морају да заробе, преносе, складиште и користе енергију да би опстали.

Однос између енергије приспеле сунчеве светлости и њене таласне дужине {{math|λ}} или фреквенције {{math|ν}} је дат изразом
:<math>E = \frac{hc}{\lambda} = h\nu,</math>

где је -{''h''}- [[Планкова константа]] (6,63x10<sup>−34</sup>Js), а -{''c''}- је брзина светлости (2,998x10<sup>8</sup> -{m/s}-). Биљке користе светлосну енергију за спровођење процеса фотосинтезе, чиме ефективно конвертују соларну у хемијску енергију. Да би поново пренеле енергију животиње се хране биљкама, и користе енергију свареног биљног материјала за креирање биолошких макромолекула.

== Регулација и контрола ==
{{further|метаболички пут|анализа метаболичке контроле|хормон|регулаторни ензими|ћелијска комуникација}}

Како се окружења већине организама стално мењају, реакције метаболизма морају да буду деликатно [[Control theory|регулисане]] да би се одржао константан сет услова унутар ћелија, стање које се назива [[хомеостаза]].<ref>{{cite journal | last = Albert| first = R.| title = Scale-free networks in cell biology | url = https://journals.biologists.com/jcs/article/118/21/4947/28519/Scale-free-networks-in-cell-biology | journal = J Cell Sci | volume = 118 | issue = Pt 21 | year = 2005| pmid = 16254242 | doi = 10.1242/jcs.02714| pages = 4947–57}}</ref><ref>{{cite journal | last = Brand| first = M.| title = Regulation analysis of energy metabolism | url = http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 | journal = J Exp Biol | volume = 200 | issue = Pt 2 | year = 1997| pmid = 9050227| pages = 193–202}}</ref> Метаболичка регулација исто тако омогућава организмима да одговоре на сигнале и да формирају активне интеракције са својим окружењем.<ref>{{cite journal | vauthors = Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S | title = Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes | journal = J Theor Biol | volume = 238 | issue = 2 | year = 2006| pmid = 16045939 | doi = 10.1016/j.jtbi.2005.05.030| pages = 416–25}}</ref> Два блиско повезана концепта су важна за разумевање начина на који су метаболички путеви контролисани. Прво, ''регулација'' ензима у биохемијском путу је начин на који се његова активност повећава и умањује у респонсу на сигнале. Друго, ''контрола'' коју врши тај ензим је ефекат који те промене активности имају на свеукупну брзину пута ([[Брзина хемијске реакције|флукс]] кроз пут).<ref name="Salter">{{cite journal | vauthors = Salter M, Knowles R, Pogson C | title = Metabolic control | journal = Essays Biochem | volume = 28 | issue = |year=1994| pmid = 7925313| pages = 1–12}}</ref> На пример, ензим може да испољи велике промене у активности (-{''i.e.''}- он је високо регулисан), али ако те промене имају мало утицаја на флукс метаболичког пута, онда тај ензим не учествује у контроли тог пута.<ref>{{cite journal | vauthors = Westerhoff H, Groen A, Wanders R | title = Modern theories of metabolic control and their applications (review) | journal = Biosci Rep | volume = 4 | issue = 1 | year = 1984| pmid = 6365197 | doi = 10.1007/BF01120819| pages = 1–22}}</ref>

[[Датотека:Insulin glucose metabolism ZP.sr.svg|мини|десно|300px|'''Ефекат инсулина на унос глукозе и метаболизам.''' Инсулин се везује за свој рецептор (1), који затим започиње многе каскаде протеинске активације (2). Тиме су обухваћени: транслокација Глут-4 транспортера до [[Ћелијска мембрана|ћелијске мембране]] и прилив глукозе (3), синтеза [[гликоген]]а (4), [[гликолиза]] (5) и синтеза [[Masna kiselina|масних киселина]] (6).]]
Постоје вишеструки нивои метаболичке регулације. У унутрашњој регулацији, метаболички пут сам регулише одговоре на промене нивоа супстрата или продуката; на пример, смањење количине производа може повећати флукс кроз пут ради компензовања промене.<ref name="Salter"/> Овај тип регулације често обухвата [[Alosterna regulacija|алостерну регулацију]] активности вишеструких ензима на путу.<ref>{{cite journal | vauthors = Fell D, Thomas S | title = Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation | journal = Biochem J | volume = 311 | issue = Pt 1 | year = 1995| pmid = 7575476 | pmc = 1136115| pages = 35–9}}</ref> Спољашња контрола обухвата ћелију у вишећелијском организму која мења свој метаболизам као одговор на сигнале од других ћелија. Ти сигнали су обично у форми растворних гласника, као што су [[хормон]]и и [[Faktor rasta|фактори раста]], a њих детектују специфични [[Receptor (biohemija)|рецептори]] на површини ћелије.<ref>{{cite journal | last = Hendrickson| first = W.| title = Transduction of biochemical signals across cell membranes | url = https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2005-11_38_4/page/321| journal = Q Rev Biophys | volume = 38 | issue = 4 | year = 2005| pmid = 16600054 | doi = 10.1017/S0033583506004136| pages = 321–30}}</ref> Ти сигнали се затим трансмитују унутар ћелије путем [[Sistem sekundarnih glasnika|система секундарних гласника]], што често обухвата [[Fosforilacija|фосфорилацију]] протеина.<ref>{{cite journal | last = Cohen| first = P.| title = The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update | journal = Trends Biochem Sci | volume = 25 | issue = 12 | year = 2000| pmid = 11116185 | doi = 10.1016/S0968-0004(00)01712-6| pages = 596–601}}</ref>

Врло добро изучен пример екстерне контроле је регулација метаболизма глукозе помоћу хормона [[инсулин]]а.<ref>{{cite journal | vauthors = Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M | title = How cells absorb glucose | url = https://archive.org/details/sim_scientific-american_1992-01_266_1/page/86 | journal = Sci Am | volume = 266 | issue = 1 | year = 1992| pmid = 1734513 | doi = 10.1038/scientificamerican0192-86| pages = 86–91}}</ref> Инсулин се производи у респонсу на повећање [[Blood sugar level|нивоа крвне глукозе]]. Везивање хормона за [[Insulinski receptor|инсулинске рецепторе]] на ћелијама затим активира каскаду [[Proteinska kinaza|протеинских киназа]], што узрокује да ћелија преузме глукозу и конвертује је у складишне молекуле, као што су масне киселине и [[гликоген]].<ref>{{cite journal | last = Roach| first = P.| title = Glycogen and its metabolism | journal = Curr Mol Med | volume = 2 | issue = 2 | year = 2002| pmid = 11949930 | doi = 10.2174/1566524024605761| pages = 101–20}}</ref> Метаболизам гликогена је контролисан активношћу [[Fosforilaza|фосфорилазе]], ензима који разлаже гликоген, и [[Glikogen(skrob) sintaza|гликогенске синтазе]], ензима који посредује његово формирање. Ови ензими су регулисани у реципрочном маниру, при чему фосфорилација инхибира гликогенску синтазу, и активира фосфорилазу. Инсулин узрокује синтезу гликогена активирањем [[Fosfataza|протеинске фосфатазе]] и производећи смањење фосфорилације тих ензима.<ref>{{cite journal | vauthors = Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A | title = Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 | url = http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf | format = PDF| journal = Diabetes | volume = 49 | issue = 12 | year = 2000| pmid = 11117996 | doi = 10.2337/diabetes.49.12.1967| pages = 1967–77}}</ref>

Регулаторни ензими су обично први у секвенци мултиензимског система: производ реакције катализован првим ензимом је супстрат другог ензима, тако да ћелија може да контролише количину добијеног производа регулацијом активности првог ензима метаболичког пута. Постоји више стратегија активације и деактивације регулаторних ензима. Регулаторни ензими захтевају додатни процес активације и морају проћи кроз извесне модификације у својој [[Терцијарна структура протеина|просторној структури]], како би постали функционални, на пример, катализујући ензими (регулаторни ензими). Регулација активације катализујућих ензима је неопходна да би се регулисала свеукупна брзина реакције, и да би се добила количина производа која је неопходна у датом тренутку, те стога регулаторни ензими имају ''биолошку важност''. Постоје два типа активације регулаторних ензима: алостерна и ковалентно модулисана; мада, ензим може да комбинује оба типа регулације.

=== Алостерни ензими ===

Овај тип ензима садржи два места везивања: супстратно и [[Efektor (biologija)|ефекторско]]. Ефектори су мали молекули који модулишу ензимску активност; они функционишу путем реверзибилног, нековалентног везивања регулаторног метаболита у алостерном месту (које није активно место). Кад су везани, ови метаболити не учествују директно у [[катализа|катализи]], али су упркос тога они есенцијални: они доводе до конформационих промена у датом делу ензима. Ове промене утичу на свеукупну конформацију активног места, узрокујући промене активности [[Хемијска реакција|реакције]].<ref name="Lehninger">{{Cite book| last = Nelson| first = DL| last2 = Cox| first2 = MM| title = Lehninger: Principios de bioquímica| url = https://archive.org/details/principiosdebioq00lehn| year = 2009| publisher = Omega | location = Barcelona| isbn = 978-84-282-1486-5 | edition = 5th | pages = [https://archive.org/details/principiosdebioq00lehn/page/220 220]–228}}</ref>

; Својства
Алостерни ензими генерално имају већу масу од других ензима. Осим ензима са једном подјединицом, постоје и они са више подјединица, који могу да имају активно место и регулаторно место на различитим подјединицама. Они испољавају специјалну кинетику: [[Сарадња|кооперацију]]. У овом случају, конфигурационе промене у сваком протеинском ланцу производе промене у другим ланцима. Ове промене се јављају на терцијарним и [[Кватернарна структура протеина|кватернарним]] нивоима организације. На основу модулације, они се могу класификовати у две различите групе:
* ''Хомотропни алостерни ензими'': супстрат и ефектор учествују у модулацији ензима, што утиче на ензимску каталитичку активност.
* ''Хетеротропни алостерни ензими'': само ефектор учествује у модулацији.

; Повратна инхибиција
У неким мултиензимским системима, ензим бива инхибиран крајњим продуктом, кад год је његова концентрација превазиђе потребе ћелије. Стога се брзина реакције може контролисати количином продукта који је неопходан ћелији (што су потребе мање, то спорије реакција тече).

Повратна инхибиције је једна од најважнијих функција протеина. Путем повратне инхибиције, ћелија може да зна да ли је количина продукта довољна за њено издржавање, или постоји недостатак продукта (или је концентрација продукта превелика). Ћелија има способност реаговања на ту врсту ситуације на механички начин и да тако решава проблем количине продукта. Један пример повратне инхибиције у људским ћелијама је протеин [[аконитаза]] (ензим који катализује изомеризацију [[цитрат]]а у [[Izolimunska kiselina|изоцитрат]]). Кад је ћелији потребно гвожђе, овај ензим губи молекул гвожђа и његова форма се мења. Кад дође до тога, аконитаза се конвертује у -{[[IRPF1]]}-, транслациони репресор или [[Информациона РНК|иРНК]] стабилизатор, који сузбија формирање [[iron-binding proteins|протеина који везују гвожђе]] и поспешује формирање протеина који могу да узму гвожђе из ћелијских резерви.<ref name="Lehninger" /><ref>{{cite journal | last = Copley| first = SD | title = Moonlighting is Mainstream: Paradigm Adjustment Required| journal = BioEssays| year = 2012| volume = 34 | issue = 7 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.201100191/abstract;jsessionid=C2EBC1F943BA965FC26351B301EA6C4C.f03t02| doi = 10.1002/bies.201100191| pmid = 22696112| pages = 578–588}}</ref>

=== Ковалентно модулисани ензими ===

При овом виду контроле активне и неактивне форме ензима се мењају услед ковалентне промене њихових структура, што је катализовано другим ензимима. Овај тип регулације се састоји од адиције или елиминације појединих молекула који могу да буду везани за ензим. Најважније групе које се користе као модификатори су [[фосфати]], [[Metil grupa|метил]], [[уридин]], [[аденин]] и [[ATP fosforiboziltransferaza|аденозин дифосфат рибозил]]. Ове групе бивају додате или елиминисане са протеинских структура посредством других ензима. Најзначајнија ковалентна модификација је [[фосфорилација]]. [[Серин]], [[треонин]] и [[тирозин]] су обично аминокиселине које учествују у ковалентним модификацијама и које се користе за контролу ензимских каталитичких активности. [[Киназе]] и [[фосфатазе]] су најпознатије класе ензима које посредују ове модификације, којима се узрокују промене конформационих стања и тиме афинитет везивања супстрата.

== Еволуција ==
{{further|молекуларна еволуција|филогенија}}
[[Датотека:Tree of life int.svg|мини|лево|400px|[[Filogenetsko stablo|Еволуционо стабло]] приказује заједничко порекло организама из сва три [[Domen (biologija)|домена]] живота. [[Бактерије]] су обојене плаво, [[еукариоте]] црвено, а [[археје]] зелено. Релативне позиције појединих [[Раздео|раздела]] су приказане на стаблу.]]

Централни путеви метаболизма, који су описани горе, као што су гликолиза и циклус лимунске киселине, присутни су у сва [[Three-domain system|три домена]] живих организама и били су присутни код [[last universal common ancestor|задњег универзалног заједничког претка]].<ref name="SmithE"/><ref>{{cite journal | vauthors = Romano A, Conway T | title = Evolution of carbohydrate metabolic pathways | journal = Res Microbiol | volume = 147 | issue = 6–7 | year = 1996| pmid = 9084754 | doi = 10.1016/0923-2508(96)83998-2| pages = 448–55}}</ref> Та универзална предачка ћелија је била [[prokaryote|прокариотска]] и вероватно је била [[methanogen|метаногена]]. Она је имала екстензивни аминокиселински, нуклеотидни, угљено хидратни и липидни метаболизам.<ref>{{cite journal | last = Koch| first = A.| title = How did bacteria come to be? | journal = Adv Microb Physiol | volume = 40 | year = 1998| pmid = 9889982 | doi = 10.1016/S0065-2911(08)60135-6 | series = Advances in Microbial Physiology | isbn = 978-0-12-027740-7| pages = 353–99}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ouzounis C, Kyrpides N | title = The emergence of major cellular processes in evolution | journal = FEBS Lett | volume = 390 | issue = 2 | year = 1996| pmid = 8706840 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00631-X| pages = 119–23}}</ref> Задржавање ових древних путева током касније [[еволуција|еволуције]] је вероватно последица тога да су ове реакције оптимално решење специфичног метаболичког проблема, при чему путеви као што су гликолиза и циклус лимунске киселине производе своје крајње производе веома ефикасно и у минималном броју корака.<ref name="Ebenhoh"/><ref name="Cascante"/> Могуће је да су први путеви ензимски посредованог метаболизма били делови [[пурин]]ског нуклеотидног метаболизма, док су претходни метаболички путеви били део древног [[Hipoteza o RNK svetu|РНК света]].<ref>{{cite journal | vauthors = Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE | title = The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 104 | issue = 22 | year = 2007| pmid = 17517598 | doi = 10.1073/pnas.0701214104 | pmc = 1890499| bibcode = 2007PNAS..104.9358C | pages = 9358–63}}</ref>

Многи модели су предложени за описивање механизама помоћу којих нови метаболички путеви еволуирају. Тиме је овухваћена секвенцијална адиција нових ензима на кратке предачке путеве, дупликација и затим дивергенција целокупних путева, као и регрутовање постојећих ензима и њихово састављање у нове реакционе путеве.<ref>{{cite journal | vauthors = Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T | title = Metabolites: a helping hand for pathway evolution? | journal = Trends Biochem Sci | volume = 28 | issue = 6 | year = 2003| pmid = 12826406 | doi = 10.1016/S0968-0004(03)00114-2| pages = 336–41}}</ref> Релативна важност тих механизама није разјашњена, али су геномске студије показале да је за ензиме у путу вероватније да имају заједничко порекло, из чега произилази да су многи путеви еволуирали у корак-по-корак маниру, при чему су нове функције креиране из постојећих корака у путу.<ref>{{cite journal | vauthors = Light S, Kraulis P | title = Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli | journal = BMC Bioinformatics | volume = 5| year = 2004| pmid = 15113413 | doi = 10.1186/1471-2105-5-15 | pmc = 394313| pages = 15}} {{cite journal | vauthors = Alves R, Chaleil R, Sternberg M | title = Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective | journal = J Mol Biol | volume = 320 | issue = 4 | year = 2002| pmid = 12095253 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00546-6| pages = 751–70}}</ref> Један алтернативни модел потиче из студије која прати еволуцију структура протеина у метаболичким мрежама. Тај модел сугерише да ензими у знатној мери бивају регрутовани или позајмљени да изводе сличне функције у различитим метаболичким путевима. Ово је евидентно у [[MANET database|-{MANET}-]] бази података.<ref>{{cite journal | vauthors = Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G | title = MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks | journal = BMC Bioinformatics| volume = 7 | year = 2006| pmid = 16854231| doi = 10.1186/1471-2105-7-351 | pmc = 1559654| pages = 351}}</ref> Ови процеси регрутовања доводе до еволуционог ензиматског мозаика.<ref>{{cite journal | vauthors = Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C | title = Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2001-12_19_12/page/482 | journal = Trends Biotechnol| volume = 19 | issue = 12 | year = 2001| pmid = 11711174| doi = 10.1016/S0167-7799(01)01813-3| pages = 482–6}}</ref> Трећа могућност је да неки делови метаболизма могу да постоје као „модули” који се могу поново користити у различитим путевима и вршити сличне функције на различитим молекулима.<ref>{{cite journal | vauthors = Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L | title = A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 103 | issue = 23 | year = 2006| pmid = 16731630 | pmc = 1482654 | doi = 10.1073/pnas.0510258103 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630| bibcode = 2006PNAS..103.8774S | pages = 8774–9}}</ref>

Осим еволуције нових метаболичких путева, еволуција може изазвати и губитак метаболичких функција. На пример, у неким [[паразит]]има метаболички процеси који нису есенцијални за опстанак су изгубљени, и постојеће аминокиселине, нуклеотиди и угљени хидрати се уместо тога узимају од [[host (biology)|домаћина]].<ref>{{cite journal | last = Lawrence| first = J.| title = Common themes in the genome strategies of pathogens | journal = Curr Opin Genet Dev | volume = 15 | issue = 6 | year = 2005| pmid = 16188434 | doi = 10.1016/j.gde.2005.09.007| pages = 584–8}} {{cite journal | last = Wernegreen| first = J.| title = For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism | journal = Curr Opin Genet Dev | volume = 15 | issue = 6 | year = 2005| pmid = 16230003 | doi = 10.1016/j.gde.2005.09.013| pages = 572–83}}</ref> Сличне редуковане метаболичке способности су уочене код [[endosymbiont|ендосимбиотских]] организама.<ref>{{cite journal | vauthors = Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L | title = Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7084 | year = 2006| pmid = 16572170 | doi = 10.1038/nature04568| bibcode = 2006Natur.440..667P | pages = 667–70}}</ref>

== Истраживања ==
{{further|протеинске методе|протеомика|метаболомика|моделовање метаболичких мрежа}}
[[Датотека:A thaliana metabolic network.png|мини|300px|десно|[[Метаболичка мрежа]] [[Кребсов циклус|циклуса лимунске киселине]] врсте -{''[[Arabidopsis thaliana]]''}-. [[Ензим]]и и [[метаболит]]и су приказани црвеним квадратима а интеракције међу њима црним линијама.]]

Класично, метаболизам се проучаван користећи [[Редукционизам|редукционистички]] приступ који је усредсређен на појединачни метаболички пут. Посебно је вредна употреба [[Radiofarmaceutici|радиоактивних обележивача]] на нивоима целог организма, ткива и ћелија, који дефинишу путеве од прекурзора до финалних продуката тако што идентификују радиоактивно обележене интермедијере и продукте.<ref>{{cite journal | last = Rennie| first = M.| title = An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_1999-11_58_4/page/935| journal = Proc Nutr Soc | volume = 58 | issue = 4 | year = 1999| pmid = 10817161 | doi = 10.1017/S002966519900124X| pages = 935–44}}</ref> Ензими који катализују ове хемијске реакције могу затим да буду [[protein purification|пречишћени]] и њихова [[Ензимска кинетика|кинетика]] и респонси на [[Inhibitor enzima|инхибиторе]] истражени. Паралелни приступ је да се идентификују мали молекули у ћелијама или ткивима. Комплетан сет тих молекула се назива [[метаболом]]. Свеукупно, ове студије дају добар увид у структуру и функцију једноставних метаболичких путева, али су неадекватне кад се примене на комплексније системе као што је метаболизам комплетне ћелије.<ref>{{cite journal | last = Phair| first = R.| title = Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology | journal = Metabolism | volume = 46 | issue = 12 | year = 1997| pmid = 9439549 | doi = 10.1016/S0026-0495(97)90154-2| pages = 1489–95}}</ref>

Идеја комплексности [[Metabolička mreža|метаболичке мреже]] у ћелијама које садрже хиљаде различитих ензима је илустрована сликом на којој су приказане интеракције између само 43 протеина и 40 метаболита. Геномска секвенца садржи око 45.000 гена, знатан део којих бива изражен у специфичним ћелијским типовима.<ref>{{cite journal | vauthors = Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y | title = How many genes are there in plants (... and why are they there)? | journal = Curr Opin Plant Biol | volume = 10 | issue = 2 | year = 2007| pmid = 17289424 | doi = 10.1016/j.pbi.2007.01.004| pages = 199–203}}</ref> У данашње време је могуће да се користе геномски подаци за реконструисање комплетних мрежа биохемијских реакција и да се формирају [[Холизам|холистички]] математички модели, који боље објашњавају и предвиђају понашање метаболичких мрежа.<ref>{{cite journal | vauthors = Borodina I, Nielsen J | title = From genomes to in silico cells via metabolic networks | journal = Curr Opin Biotechnol | volume = 16 | issue = 3 | year = 2005| pmid = 15961036 | doi = 10.1016/j.copbio.2005.04.008| url = http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html | pages = 350–5}}</ref> Ови модели су посебно корисни кад се користе при интеграцији биохемијских путева и метаболичких података прикупљених применом класичних метода са подацима о [[Ekspresija gena|изражавањима гена]] из [[Proteomika|протеомских]] студија и из [[ДНК микрочип]]ова.<ref>{{cite journal | vauthors = Gianchandani E, Brautigan D, Papin J | title = Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks | journal = Trends Biochem Sci | volume = 31 | issue = 5 | year = 2006| pmid = 16616498 | doi = 10.1016/j.tibs.2006.03.007| pages = 284–91}}</ref> Користећи те технике, произведен је модел људског метаболизма, који налази примену у усмеравању будућих активности на откривању лекова, као и у биохемијским истраживањима.<ref>{{cite journal  | vauthors = Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, etal | title = Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 6 | year = 2007| pmid = 17267599 | doi = 10.1073/pnas.0610772104 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 | pmc = 1794290| bibcode = 2007PNAS..104.1777D | pages = 1777–82}}</ref> Ови математички модели се користе у [[Network theory|анализи мрежа]], за класификовање људских болести у групе са заједничким протеинима или метаболитима.<ref>{{cite journal | vauthors = Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL | title = The human disease network | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 104 | issue = 21 | year = 2007| pmid = 17502601 | pmc = 1885563 | doi = 10.1073/pnas.0701361104 | bibcode = 2007PNAS..104.8685G | pages = 8685–90}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL | title = The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 105 | issue = 29 | year = 2008 | pmid = 18599447 | doi = 10.1073/pnas.0802208105 | url = http://www.pnas.org/content/105/29/9880.full | pmc = 2481357 | bibcode = 2008PNAS..105.9880L | pages = 9880–9885 | access-date = 07. 04. 2018 | archive-date = 08. 04. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180408073532/http://www.pnas.org/content/105/29/9880.full | url-status = dead }}</ref>

Бактеријске метаболичке мреже су упечатљив пример организације [[Bow tie (biology)|„лептир-машне”]]<ref name="pmid15331224">{{cite journal | vauthors = Csete M, Doyle J | title = Bow ties, metabolism and disease | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2004-09_22_9/page/446 | journal = Trends Biotechnol. | volume = 22 | issue = 9 | year = 2004| pmid = 15331224 | pmc = | doi = 10.1016/j.tibtech.2004.07.007 | pages = 446–50}}</ref><ref name="pmid12874056">{{cite journal | vauthors = Ma HW, Zeng AP | title = The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks | journal = Bioinformatics | volume = 19 | issue = 11 | year = 2003| pmid = 12874056 | doi = 10.1093/bioinformatics/btg177 | citeseerx = 10.1.1.605.8964 | pages = 1423–30}}</ref><ref name="pmid16916470">{{cite journal | vauthors = Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX | title = Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks | journal = BMC Bioinformatics | volume = 7 | year = 2006| pmid = 16916470 | pmc = 1560398 | doi = 10.1186/1471-2105-7-386 | pages = 386}}</ref>, архитектуре која има способност уноса широког опсега нутријената и која производи мноштво разноврсних производа и сложених макромолекула користећи релативно мали број интермедијерних заједничких компоненти.

Главни вид технолошке примене ових информација је [[Metabolic engineering|метаболички инжењеринг]]. Организми као што су [[квасац]], биљке или [[бактерије]] се генетички модификују да би се учинили кориснијим у [[биотехнологија|биотехнолошким]] применама и да би се омогућила продукција појединих [[лек]]ова, као што су [[антибиотик|антибиотици]], или индустријске хемикалије, као што су [[1,3-Пропандиол|1,3-пропандиол]] и [[шикиминска киселина]].<ref>{{cite journal | vauthors = Thykaer J, Nielsen J | title = Metabolic engineering of beta-lactam production | journal = Metab Eng | volume = 5 | issue = 1 | year = 2003| pmid = 12749845 | doi = 10.1016/S1096-7176(03)00003-X| pages = 56–69}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P | title = Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol | journal = Metab Eng | volume = 7 | issue = 5–6 | year = 2005| pmid = 16095939 | doi = 10.1016/j.ymben.2005.06.001| pages = 329–36}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L | title = Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid | journal = Metab Eng | volume = 5 | issue = 4 | year = 2003| pmid = 14642355 | doi = 10.1016/j.ymben.2003.09.001| pages = 277–83}}</ref> Циљ генетичке модификације обично је да се редукују количина енергије која се користи при производњи производа, да се повећа принос и да се редукује настанак отпада.<ref>{{cite journal | vauthors = Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G | title = Metabolic engineering | journal = Annu Rev Biomed Eng | volume = 1 | issue = |year=1999| pmid = 11701499 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.1.1.535| pages = 535–57}}</ref>

== Историја ==
{{further|историја биохемије|историја молекуларне биологије}}

Историја истраживања метаболизма је пар миленијума дуга. Термин ''метаболизам'' је изведен из [[Грчки језик|грчке речи]] -{Μεταβολισμός}- – -{''Metabolismos''}- са значењем „промена”, или „пребачај”.<ref>{{cite web | title=Metabolism | publisher = The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism | accessdate = 20. 2. 2007.}}</ref>
[[Датотека:Aristotle's metabolism.sr.png|мини|лево| upright = 1.4|[[Aristotle's biology|Аристотелов метаболизам]] као модел отвореног протока]]
[[Датотека:SantoriosMeal.jpg|мини|десно|150px|[[Santorio Santorio|Санторио]] у свом равнотежном балансу, на слици која је преузета из књиге -{''Ars de statica medicina''}-, први пут објављене 1614.]]

[[Аристотел]]ов рад ''[[The Parts of Animals|Делови животиња]]'' поставио је довољно детаља о [[Aristotle's biology|његовом]] гледишту на метаболизам да се може формирати модел отвореног протока. Он је сматрао да у сваком ступњу процеса, материјали из хране бивају трансформисани, уз ослобађање топлоте као [[Osnovni elementi|класичног елемента]] ватре, и уз излучивање резидуалних материјала као што су урин, жуч, или фекалије.<ref>{{cite book|last=Leroi|first=Armand Marie | title = The Lagoon: How Aristotle Invented Science |url=https://archive.org/details/lagoonhowaristot0000lero_m5a9| publisher = Bloomsbury | year = 2014| isbn = 978-1-4088-3622-4 | pages = [https://archive.org/details/lagoonhowaristot0000lero_m5a9/page/n415 400]–401}}</ref>

Један од раних концепата метаболизма сеже из 13. века од [[Ибн ал-Нафис]]а (1213-1288), који је установио да су тело и његови делови у сталном стању трошења енергије и храњења, па се стога у телу одвијају сталне промене.<ref>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])</ref> Историја научног изучавања метаболизма обухвата неколико векова и прешла је са испитивања целих животиња у раним студијама, на испитивање индивидуалних метаболичких реакција у модерној биохемији. Први контролисани експеримент објавио је [[Санторио Санторио]] 1614. године у својој књизи -{''Ars de statica medecina''}-,<ref>{{cite journal | last = Eknoyan| first = G.| title = Santorio Sanctorius (1561–1636) – founding father of metabolic balance studies | journal = Am J Nephrol | volume = 19 | issue = 2 | year = 1999| pmid = 10213823 | doi = 10.1159/000013455| pages = 226–33}}</ref> где је описао промене своје тежине пре и после јела, спавања, рада, полног односа, поста, пијења, напрезања. Открио је да већина поједене хране је изгубљена у процесу који је он назвао „инсензибилна перспирација“.

У тим раним студијама, механизам метаболичких процеса није био одређен, и сматрало се да [[Витализам|витална сила]] анимира жива ткива.<ref>Williams, H. S. (1904) {{cite web|author= |url=http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html |title=A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences |date= |website= |publisher= |access-date=26. 3. 2007}} Harper and Brothers (New York)</ref> У 19. веку је истраживањем [[алкохолно врење|алкохолног врења]], претварања шећера у алкохол помоћу [[квасац]]а, [[Луј Пастер]] је закључио да врење катализује материја унутар гљивица, коју је назвао „фермент“.<ref>{{cite journal | author = Dubos J.| year = 1951| title = Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind| journal = Trends Biotechnol| volume=13 | issue = 12 | pmid = 8595136 | doi = 10.1016/S0167-7799(00)89014-9| pages = 511–515}}</ref> Даље је закључио да је алкохолно врење процес повезан за животом ћелија гљивица, а не са смрћу ћелија. То откриће, заједно с радом [[Фридрих Велер|Фридриха Велера]] из 1828. године о хемијској синтези [[уреа|урее]],<ref>{{cite journal | vauthors = Kinne-Saffran E, Kinne R | title = Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs | journal = Am J Nephrol | volume = 19 | issue = 2 | year = 1999| pmid = 10213830 | doi = 10.1159/000013463| pages = 290–4}}</ref> доказало је да се органска једињења и хемијске реакције из ћелија не разликују у својим начелима од остале материје.

Изучавање начина на који људи трансформишу супстанце које су прогутали или на неки други начин унели у тело је започело у средином деветнаестог века, са открићем да органски молекули као што је [[benzaldehиd]] могу да буду оксидовани и конјуговани до аминокиселина у људском телу.<ref name="pmid11353742">{{cite journal | last = Murphy | first = P. J. | title = Xenobiotic metabolism: a look from the past to the future | journal = Drug Metab. Dispos. | volume = 29 | issue = 6 | year = 2001 | pmid = 11353742 | doi =  | url = http://dmd.aspetjournals.org/cgi/content/full/29/6/779 | pages = 779–80 | access-date = 11. 04. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090621230029/http://dmd.aspetjournals.org/cgi/content/full/29/6/779 | archive-date = 21. 06. 2009 | url-status = dead }}</ref> Током остатка деветнаестог века, неколико других основих реакција детоксификације је откривено, као што су [[метилација]], [[ацетилација]], и [[Aromatic sulfonation|сулфонација]].

Откриће [[ензим]]а на почетку 20. века ([[Едуард Бухнер]]) одвојило је истраживање хемијских реакција метаболизма од биолошког истраживања ћелије и означило настанак [[биохемија|биохемије]].<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> У бројним открићима на подручју биохемије у првој половини 20. века, посебно се истиче оно [[Ханс Адолф Кребс|Ханса Кребса]], који је направио огромне доприносе изучавању метаболизма.<ref>{{cite journal | last = Kornberg| first = H.| title = Krebs and his trinity of cycles | journal = Nat Rev Mol Cell Biol | volume = 1 | issue = 3 | year = 2000| pmid = 11252898 | doi = 10.1038/35043073| pages = 225–8}}</ref> Он је открио [[циклус урее]]<ref>{{Cite book | url = https://www.worldcat.org/oclc/901647690 | title = Lehninger principles of biochemistry | last = Cox| first = Michael  M.| date = 1. 1. 2013. | publisher = Freeman | isbn = 9781429234146 | oclc = 901647690 }}</ref> и касније, радећи са [[Hans Kornberg|Хансом Корнбергом]], циклус лимунске киселине и циклус глиоксилата.<ref name="Kornberg"/><ref>{{cite journal | vauthors = Krebs HA, Henseleit K | title = Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper | journal = Z. Physiol. Chem. | volume = 210 | year = 1932| doi = 10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33| pages = 33–66}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Krebs H, Johnson W | title = Metabolism of ketonic acids in animal tissues | journal = Biochem J | volume = 31 | issue = 4 | year = 1937| pmid = 16746382 | pmc = 1266984 | doi = 10.1042/bj0310645| pages = 645–60}}</ref> Модерна биохемијска истраживања су значајно напредовала употребом нових техника [[хроматографија|хроматографије]], [[X-зраци|дифракције x-зрака]], [[Нуклеарна магнетна резонанција|НМР спектроскопије]], [[радиоизотопно означавање|радиоизотопног означавања]], [[електронски микроскоп|електронске микроскопије]] и [[Молекулска динамика|молекуларно динамичких]] симулација. Ове технике су омогућиле откриће и детаљну анализу многих молекула и метаболичких путева у ћелијама.

У раном двадесетом веку, рад је прешао на испитивање ензима и путева који су одговорни за производњу ових метаболита. Ово поље је постало дефинисано као посебна област студирања са објављивањем књиге [[Richard Tecwyn Williams|Ричарда Вилијама]] ''Детоксикациони механизми'' 1947. године.<ref name="pmid6347595">{{cite journal | vauthors = Neuberger A, Smith RL | title = Richard Tecwyn Williams: the man, his work, his impact | journal = Drug Metab. Rev. | volume = 14 | issue = 3 | year = 1983| pmid = 6347595 | doi = 10.3109/03602538308991399 | pages = 559–607}}</ref> Ова модерна биохемијска истраживања резултирала су у идентификацији [[Glutation transferaza|глутатион -{''S''}--трансфераза]] 1961. године,<ref name="pmid16748905">{{cite journal | vauthors = Booth J, Boyland E, Sims P | title = An enzyme from rat liver catalysing conjugations with glutathione | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1961-06_79_3/page/516 | journal = Biochem. J. | volume = 79 | issue = 3 | year = 1961| pmid = 16748905 | pmc = 1205680 | doi = | pages = 516–24}}</ref> чему су следила открића цитохрома П450 у 1962. године,<ref name="pmid14482007">{{cite journal | vauthors = Omura T, Sato R | title = A new cytochrome in liver microsomes | journal = J. Biol. Chem. | volume = 237 | issue =  | year = 1962 | pmid = 14482007 | doi =  | url = http://www.jbc.org/cgi/reprint/237/4/PC1375 | pages = 1375–6 | access-date = 11. 04. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090621070319/http://www.jbc.org/cgi/reprint/237/4/PC1375 | archive-date = 21. 06. 2009 | url-status = dead }}</ref> и поимање њихове централне улоге у ксенобиотичком метаболизму 1963. године.<ref name="pmid14625342">{{cite journal | last = Estabrook| first = R. W.| title = A passion for P450s (remembrances of the early history of research on cytochrome P450) | journal = Drug Metab. Dispos. | volume = 31 | issue = 12 | year = 2003| pmid = 14625342 | doi = 10.1124/dmd.31.12.1461 | pages = 1461–73}}</ref><ref name="pmid14087340">{{cite journal | vauthors = Estabrook RW, Cooper DY, Rosenthal O | title = The light reversible carbon monoxide inhibition of steroid C-21 hydroxylase system in adrenal cortex | journal = Biochem Z | volume = 338 | issue = | year = 1963| pmid = 14087340 | doi = | pages = 741–55}}</ref>

== Види још ==
* [[Бартов синдром]]

== Референце ==
{{reflist|30em}}

== Литература ==
{{Литература|32em}}
* {{Cite book| ref = harv| last = Coulston| first = Ann | last2 = Kerner| first2 = John | last3 = Hattner| first3 = JoAnn | last4 = Srivastava| first4 = Ashini | contribution = Nutrition Principles and Clinical Nutrition | title = Stanford School of Medicine Nutrition Courses | publisher = SUMMIT | year = 2006 }}
* {{Cite book| ref = harv| url = http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookEnzym.html| chapter = Reactions and Enzymes| author = M.J. Farabee| title = On-Line Biology Book| publisher = Estrella Mountain Community College| accessdate = 12. 04. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20121228002422/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookenzym.html|archive-date = 28. 12. 2012|url-status=dead|df=}}
* {{Cite book| ref = harv| title = Ecology for gardeners| last = Carroll| first = Steven B.| last2 = Salt| first2 = Steven D.| publisher = Timber Press | year = 2004| isbn = 978-0-88192-611-8 | url = https://books.google.com/books?id=aM4W9e5nmsoC&pg=PA93 | pages = 93}}
* {{Cite book| ref = harv| last = Guyton| first = Arthur C. | last2 = Hall| first2 = John E. | title = Textbook of Medical Physiology | url = https://archive.org/details/textbookmedicalp09guyt| publisher = Elsevier | year = 2006| location = Philadelphia | isbn = 978-0-7216-0240-0| pages = }}
* {{Cite book | ref = harv| last = Sigel| first = Roland| last2 = Sigel| first2 = Astrid| last3 = Sigel| first3 = Helmut| title = The Ubiquitous Roles of Cytochrome P450 Proteins: Metal Ions in Life Sciences | edition = | publisher = Wiley | location = New York | year = 2007| isbn=978-0-470-01672-5| oclc = | doi = | url =https://archive.org/details/ubiquitousroleso0000unse| }}
* {{Cite book| ref = harv| last = Nelson| first = David L. | last2 = Cox| first2 = Michael M. | title = Lehninger Principles of Biochemistry | url = https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080| publisher = W. H. Freeman and company | year = 2005| location = New York | isbn = 978-0-7167-4339-2| pages = [https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080/page/n842 841]}}
* {{Cite book| ref=harv|last=Lane|first=N. | title = Oxygen: The Molecule that Made the World.| location = |publisher=(Oxford University Press. USA)| year = 2004| isbn = 978-0-19-860783-0| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Rose|first=S. |last2=Mileusnic|first2=R. | title = The Chemistry of Life.| location = |publisher=(Penguin Press Science)| year = 1999| isbn = 978-0-14-027273-4| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Berg|first=J. |last2=Tymoczko|first2=J. |last3=Stryer|first3=L. | title = Biochemistry.| url = https://archive.org/details/biochemistry200100jere| location = |publisher=(W. H. Freeman and Company)| year = 2002| isbn = 978-0-7167-4955-4| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Schneider|first=E. D. |last2=Sagan|first2=D.| title = Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life.| url = https://archive.org/details/intocoolenergyfl0000schn| location = |publisher= University Of Chicago Press. | year = 2005| isbn = 978-0-226-73936-6| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Brock| first = Thomas D. |last2=Madigan|first2=M. T. |last3=Martinko|first3=J. | author4 = Parker J. | title = Brock's Biology of Microorganisms.| location = |publisher=(Benjamin Cummings)| year = 2002| isbn = 978-0-13-066271-2| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Cox|first=M. |last2=Nelson|first2=D. L. | title = Lehninger Principles of Biochemistry.| location = |publisher=(Palgrave Macmillan)| year = 2004| isbn = 978-0-7167-4339-2| pages = }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Price|first=N. |last2=Stevens|first2=L. | title = Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins.| year = 1989| url = https://archive.org/details/fundamentalsofen0000pric_s7i3| location = |publisher=(Oxford University Press. 1999)|isbn=978-0-19-850229-6| pages = }}
* {{Cite book| ref = harv| author = Da Silva J.J.R.F. |last2=Williams|first2=R. J. P. | title = The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life.| year = 1991| url = https://archive.org/details/biologicalchemis0000silv_o8k1| location = |publisher=(Clarendon Press. 1991)|isbn=978-0-19-855598-8| pages = }}
* {{Cite book| ref = harv|last=Nicholls|first=D. G. |last2=Ferguson|first2=S. J. | title = Bioenergetics.| url = https://archive.org/details/bioenergetics30000nich| location = |publisher=(Academic Press Inc.)| year = 2002| isbn = 978-0-12-518121-1| pages = }}
* {{Cite book| ref = harv| vauthors = Parvez H, Reiss C | title = Molecular Responses to Xenobiotics  | url = https://archive.org/details/darwinsghostorig0000jone_n7p7| publisher = Elsevier | year = 2001| isbn=978-0-345-42277-4}}
* {{Cite book| ref = harv| last = Ioannides| first = C.| title = Enzyme Systems That Metabolise Drugs and Other Xenobiotics | publisher=John Wiley and Sons | year = 2001| isbn=978-0-471-89466-7}}
* {{Cite book| ref=harv|last=Awasthi| first = Y. C.| title = Toxicology of Glutathionine S-transferses | publisher = CRC Press Inc | year = 2006| isbn=978-0-8493-2983-8}}
* {{Cite book| ref=harv|last=Richardson| first = M.| title = Environmental Xenobiotics | publisher = Taylor & Francis Ltd | year = 1996| isbn=978-0-7484-0399-8}}
* {{Cite book| ref=harv|last=Alberty| first = Robert A.| year = 2006| title = Biochemical Thermodynamics: Applications of Mathematica | series = Methods of Biochemical Analysis | publisher = Wiley-Interscience }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Haynie|first=D. | year = 2001| title = Biological Thermodynamics | url=https://archive.org/details/biologicalthermo0000hayn_v2q5| location = Cambridge | publisher = Cambridge University Press }}
* {{Cite book| ref=harv|last=Ioannides| first = C.| title = Cytochromes P450: Metabolic and Toxicological Aspects | url = https://archive.org/details/cytochromesp450m0000unse| publisher = CRC Press Inc | year = 1996| isbn=978-0-8493-9224-5}}

{{Литература крај}}

== Спољашње везе ==
{{Commonscat|Metabolism}}
* [http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ Преглед биохемије] {{Wayback|url=http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ |date=20190317021118 }} школски ниво
* [http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html МИТ Биологија] {{Webarchive|url=http://arquivo.pt/wayback/20160519111914/http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html |date=19. 05. 2016 }}, водич за молекуларну биологију

'''Људски метаболизам'''
* [http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm Теме у медицинској биохемији], водич за људске метаболичке путеве, школски ниво
* [http://themedicalbiochemistrypage.org/ Медицинска биохемија], опширни ресурс о људском метаболизму

'''Базе података'''
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Графикон протока метаболичких путева], -{[[ExPASy]]}-
* [http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ -{SuperCYP}-: База података о цитохромном метаболизму лекова] {{Wayback|url=http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ |date=20111103123642 }}

'''Метаболички путеви'''
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Референца метаболичких путева] {{Wayback|url=http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html |date=20090223112439 }}
* [https://www.britannica.com/science/nitrogen-fixation The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation]

{{Метаболизам}}
{{Mapa Metabolizma}}
{{Нормативна контрола}}
{{Сјајан чланак}}

[[Категорија:Метаболизам|*]]